属于[[革兰氏阴性菌(G-菌)]]
代谢
专性化能自养菌,利用$作为能源和$作为碳源
• [[【硝化作用】第1步:氨氮氧化到亚硝酸盐]]
• [[0. 氮循环:脱氮--反硝化作用(Denitrification)]]
形态
包含在这个属中的所有物种都具有椭圆形或杆状的细胞,细胞内存在广泛的内膜,表现为扁平的囊泡。
大多数物种都是借助位于杆状细菌极区的鞭毛进行运动的。研究了三种基本的Nitrosomonas形态类型,分别是:
• 短杆状Nitrosomonas
• 杆状Nitrosomonas
• 两端尖端状Nitrosomonas
Nitrosomonas物种的细胞在大小和形状上有不同的标准:
• [[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]显示的是两端尖锐的短杆状细胞,大小为(0.8–1.1 x 1.0-1.7)μm;没有观察到运动性。
• [[Nitrosomonas communis]]显示的是两端圆滑的大型杆状细胞,大小为(1.0–1.4 x 1.7-2.2)μm。没有观察到运动性。
• [[Nitrosomonas nitrosa]]、[[Nitrosomonas oligotropha]]、[[Nitrosomonas ureae]] 的细胞是圆形或两端圆滑的杆状。没有观察到运动性。
• [[Nitrosomonas eutropha]]呈现出一端或两端尖锐的杆状到梨形细胞,大小为(1.0–1.3 x 1.6-2.3)μm。它们显示出运动性。
• [[Nitrosomonas halophila]]细胞呈球菌形状,大小为(1.1–1.5 x 1.5-2.2)μm。由于一簇鞭毛的存在,运动是可能的。
• [[Nitrosomonas marina]]呈现出两端圆滑的细长杆状细胞,大小为(0.7–0.9 x 1.7-2.2)μm。
• [[Nitrosomonas estuarii]]和[[Nitrosomonas cryotolerans]] 呈现出杆状细胞。
基因测序
对Nitrosomonas属物种的基因组测序对于理解这些细菌的生态角色非常重要。
在目前已知的各种Nitrosomonas属物种中,[[Nitrosomonas ureae]]菌株Nm10、[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]和[[Nitrosomonas sp. Is79]]的完整基因组已经被测序。
氨氧化基因:[[0. 氮循环:有机氮的降解--异化作用(氨化作用,氮元素矿化作用)(Ammonification)]]
所有这些物种都以其具有氨氧化基因而特征。参与氨氧化的第一个酶是氨单加氧酶(AMO),由amoCAB操纵子编码。AMO酶催化从$(氨)到$(羟胺)的氧化。amoCAB操纵子包含三个不同的基因:amoA、amoB和amoC。而[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]有两个基因拷贝,[[Nitrosomonas sp. Is79]]和[[Nitrosomonas ureae]]菌株Nm10有三个这些基因的拷贝。
参与氨氧化的第二个酶是羟胺氧化还原酶(HAO),由hao操纵子编码。这个酶催化从$到NO的氧化,NO是一种高度反应性的自由基中间体,可以分配到两种主要的AOB产物中:$,一种强效温室气体,和^−$,一种对作物更生物可利用的氮形式,但相反地,它也会更快地从田间冲刷掉。hao操纵子包含不同的基因,如编码功能性细胞色素c亚单位的haoA,编码细胞色素c554的cycA以及编码醌还原酶的基因cycB。这些基因在不同的物种中以不同的拷贝数存在;例如,在[[Nitrosomonas sp. Is79]]中只有三个拷贝,而在[[Nitrosomonas ureae]]中有四个。
脱氮基因
重要的是发现了编码参与脱氮过程的酶的基因。第一个参与此过程的基因是nirK,它编码含有铜的亚硝酸盐还原酶。这种酶催化从^-$到$(一氧化氮)的还原。在[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]、[[Nitrosomonas eutropha]]和[[Nitrosomonas cryotolerans]]中,nirK包含在一个多基因簇中,而在[[Nitrosomonas sp. Is79]]和[[Nitrosomonas sp. AL212]]中,它作为单个基因存在。在[[Nitrosomonas ureae]]中发现了nirK基因的高表达,这已被解释为NirK酶也参与该物种中$(羟胺)的氧化。参与脱氮的第二个基因是norCBQD,它们编码一种催化从NO(一氧化氮)到$(一氧化二氮)还原的一氧化氮还原酶。这些基因存在于[[Nitrosomonas sp. AL212]]、[[Nitrosomonas cryotolerans]]和[[Nitrosomonas communis]]菌株Nm2中。在[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]中,这些基因包含在一个簇中。这些基因在[[Nitrosomonas sp. Is79]]和[[Nitrosomonas ureae]]中缺失。最近发现了norSY基因,它编码一种含铜的一氧化氮还原酶,存在于[[Nitrosomonas communis]]菌株Nm2和[[Nitrosomonas sp. AL212]]中。
碳固定基因
Nitrosomonas使用[[0. 卡尔文循环(Calvin cycle)]]作为碳固定的途径。因此,所有物种都存在一个编码RuBisCO酶的操纵子。[[Nitrosomonas sp. Is79]]中发现了一个特殊性,其操纵子的两个拷贝编码两种不同形式的RuBisCO:IA形式和IC形式,其中第一种与二氧化碳有较大的亲和力。其他物种存在不同拷贝的此操纵子,仅编码IA形式。在[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]中发现了一个由五个基因(ccbL、ccbS、ccbQ、ccbO和ccbN)组成的操纵子,编码RuBisCO酶。ccbL基因编码主要亚基,而ccbS编码次要亚基,这些基因也是表达最多的。ccbQ和ccbO基因编码参与RuBisCO的处理、折叠、组装、激活和调节机制的多种蛋白质,而ccbN编码一个由101个氨基酸组成的蛋白质,其功能尚不清楚。在这些基因上方,发现了一个假设的调控基因ccbR(与其他基因相反方向转录),位于ccbL基因起始编码上游194个碱基对处。
转运蛋白基因
由于Nitrosomonas是AOB的一部分,氨载体对它们来说很重要。适应高浓度氨的细菌可以通过简单扩散被动吸收氨。
事实上,适应高氨水平的[[Nitrosomonas eutropha]]没有编码氨转运蛋白的基因。 适应低浓度氨的细菌,存在用于这种底物的转运蛋白(跨膜蛋白)。
在Nitrosomonas中已经识别出两种不同的氨载体,它们在结构和功能上有所不同。第一种转运蛋白是Amt蛋白(amtB类型),由amt基因编码,这在[[Nitrosomonas sp. Is79]]中发现了。这种氨载体的活性取决于膜电位。第二种在[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]中发现,其中存在编码Rh型氨载体 的rh1基因。其活性与膜电位无关。最近的研究还将Rh跨膜蛋白与$运输联系起来,但这一点尚不清楚。
新陈代谢
Nitrosomonas是包括在氨氧化细菌(AOB)中的属之一;AOB使用氨作为能量来源,以二氧化碳作为碳的主要来源。氨的氧化是硝化过程中的速率决定步骤,并在氮循环中发挥基本作用,因为它将通常极其挥发的氨转化为较少挥发的氮形式。
氨氧化 Nitrosomonas通过一个称为硝化(硝化过程的一步)的代谢过程将氨氧化成亚硝酸盐。这个过程伴随着一个氧分子的还原成水(需要四个电子),并释放能量。氨到羟胺的氧化由氨单加氧酶(AMO)催化,这是一种膜结合的多底物酶。在这个反应中,需要两个电子来将一个氧原子还原成水:
$ NH_3 + O_2 + 2H^+ + 2e^– → NH_2OH + H_2O $
由于一个氨分子在氧化时只释放两个电子,因此假设另外两个必要的电子来自羟胺到亚硝酸盐的氧化,这个过程发生在周质空间,并由周质相关酶羟胺氧化还原酶(HAO)催化。
$ NH_2OH + H_2O → NO_2^– + 5H^+ + 4e^– $
由反应释放的四个电子中的两个返回到AMO,将氨转化为羟胺。1.65个剩余电子可用于营养物质的同化和产生质子梯度。它们通过细胞色素c552传递到细胞色素caa3,然后到$,这是终端受体;在这里,它们被还原形成水。剩余的0.35个电子用于将^+$还原为$,以产生质子梯度。
亚硝酸盐是过程中产生的主要氮氧化物,但已经观察到,当氧气浓度低时,一氧化二氮和一氧化氮也可以形成,这是从羟胺到亚硝酸盐氧化的副产品。
[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]物种已被识别为能够降解多种卤代化合物,包括三氯乙烯、苯和氯乙烯。
生态栖息地
Nitrosomonas通常在含有丰富氨的所有栖息地中数量最多(富含蛋白质分解的环境或废水处理中),在pH范围6.0–9.0和温度范围20–30 °C(68–86 °F)的环境中生长旺盛。一些物种可以在纪念碑表面或石头建筑墙壁上生活和繁殖,从而促进这些表面的侵蚀。
它通常存在于各种类型的水体中,在全球范围内的富营养化和贫营养化淡水及咸水中都有分布,尤其是在浅海沉积物和上升流区域上方,例如秘鲁海岸和阿拉伯海,但也可以在施肥土壤中找到。
一些Nitrosomonas物种,如[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]],拥有脲酶(催化尿素转化为氨和二氧化碳的酶)并能吸收反应释放的二氧化碳通过[[0. 卡尔文循环(Calvin cycle)]]制造生物质,并通过氧化氨(脲酶的另一个产物)到亚硝酸盐来获取能量。这一特性可能解释了在酸性环境中存在尿素时AOB生长增强的现象。
土壤淋溶 在农业中,由Nitrosomonas进行的硝化作用构成了一个问题,因为通过氨氧化产生的亚硝酸盐可以在土壤中持续存在,发生淋溶,使得植物对其的利用率降低。
硝化作用可以通过一些抑制剂来减缓,这些抑制剂能够通过抑制属Nitrosomonas和其他氨氧化细菌的活动来减缓氨到亚硝酸盐的氧化过程,从而最小化或防止硝酸盐的损失。(关于抑制剂的更多信息,请在本页的“硝化抑制剂”部分阅读)
应用
Nitrosomonas在活性污泥中被用于好氧废水处理;水中氮化合物的减少是通过硝化处理来实现的,目的是为了避免环境问题,如氨的毒性以及地下水污染。如果氮含量过高,会导致藻类生长,进而引起富营养化,导致海洋和湖泊的退化。
采用废水处理的生物脱氮方法,与物理化学处理相比,可以降低经济成本和对环境的损害。
Nitrosomonas在生物滤池系统中也扮演着角色,通常与其他微生物联合作用,以消耗如^+$或$等化合物并循环利用营养物。这些系统用于多种目的,但主要用于消除废物处理的异味。
其他用途
[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]是一种非致病性细菌,它与益生菌疗法相关的研究表明,它可能在减少皱纹外观方面带来美学益处。益生菌产品的有效性已经得到研究,以探索为什么[[Nitrosomonas eutropha]]这种高度移动的细菌已经从我们皮肤的正常菌群中灭绝。它与通过重新填充和重新引入[[Nitrosomonas eutropha]]到人类皮肤正常菌群中带来益处的想法有关。