立克次体目(Rickettsiales),俗称立克次体,是一类小型 α- 变形菌。它们是专性细胞内寄生菌,其中一些是著名的病原体,包括会导致人类多种疾病的立克次体属(Rickettsia),以及会引起家畜疾病的埃立克体属(Ehrlichia)。立克次体目中另一个知名的属是沃尔巴克氏体属(Wolbachia),其感染了约三分之二的节肢动物和几乎所有的丝虫 nematodes。遗传学研究为内共生理论提供了支持 —— 根据该理论,线粒体及相关细胞器是由这一类群的成员演化而来的。
立克次体目细菌难以培养,因为它们的生存依赖于活的真核宿主细胞。
立克次体目的系统发育
立克次体目进一步分为三个已知科,即立克次体科(Rickettsiaceae)、中氯菌科(Midichloriaceae)和埃立克体科(Ehrlichiaceae)。大多数研究也支持将霍尔 ospor 科(Holosporaceae)归入该目,但有一项研究对这一观点提出了质疑。按照该研究提出的另一种分类方式,霍尔 ospor 科是其自身所属的霍尔 ospor 目(Holosporales)的唯一代表,因此不属于立克次体目(见下文系统发育树示意图)。此外,还存在一些尚未明确归入任何科的演化支,例如湖泊隐秘杆菌属候选种(Candidatus Arcanobacter lacustris)和立克次体目细菌 Ac37b。
立克次体目与远洋杆菌目(Pelagibacterales,即 SAR11 类群)的系统发育关系
这两个类群之间的系统发育关系在科学文献中尚未达成共识。
早期报告认为它们是彼此的姐妹分支。然而,后来的研究表明这种关系是错误的,是由系统发育假象导致的 —— 该假象将独立的富含 AT 碱基且快速演化的类群(立克次体目和远洋杆菌目均具备这两种特性)人为地归在了一起。修正这一假象后,远洋杆菌目反而与生丝微菌目(Hyphomicrobiales)、红杆菌目(Rhodobacterales)和柄杆菌目(Caulobacterales)构成姐妹分支。
另一项研究则坚持这两个类群的姐妹关系(见系统发育树示意图)。在他们的分类中,这两个目的关系被保留在立克次体亚纲(Rickettsidae)中,该亚纲包括立克次体目、远洋杆菌目以及已灭绝的原始线粒体(线粒体本身并非细菌,而是细胞器)。
还原性演化
立克次体目的基因组正在经历还原性演化,其基因组通常较小(一般 <1.5 兆碱基对)、富含 AT 碱基(GC 含量一般 < 40%)、编码密度低(一般 < 85%),且假基因数量相对较多。基因组大小、GC 含量、编码密度的减少以及基因的丢失,通常归因于遗传漂变和穆勒氏棘轮效应。由于立克次体的内共生特性,其种群规模较小且频繁出现种群瓶颈,这加剧了遗传漂变。同样,由于缺乏重组和水平基因转移(真核宿主细胞构成了天然屏障),穆勒氏棘轮效应被激活。