称谓
贝日阿托氏菌属 贝氏硫菌属 Beggiatoa
![[靠近一个小洞附近的一些Beggiatoa样丝状体.jpg]] ![[水下洞穴中的Beggiatoa样细菌垫丝状体。1.jpg]] ![[水下洞穴中的Beggiatoa样细菌垫丝状体。2.jpg]] ![[水下Beggiatoa样丝状体.jpg]]
![[Beggiatoa样丝状体的生物膜.jpg]]
Beggiatoa是隶属于Pseudomonadota门、Thiotrichales目的一个Gammaproteobacteria属。这些细菌形成由细胞组成的无色丝状体，细胞直径可达200 μm，是地球上最大的原核生物之一。Beggiatoa是化学氧化硫的生物，使用还原硫化合物作为能量来源。它们生活在富含硫的环境中，如土壤、海洋和淡水、深海热液喷口以及受污染的海洋环境中。与其他硫细菌（如Thiothrix）共生的情况下，它们可以形成生物膜，肉眼可见为长丝状的白色垫子；白色是由于细胞内储存的硫球体造成的。
发现
Beggiatoa最初被植物学家Vittore Trevisan在1842年描述为一种蓝绿色藻类（今天被称为Cyanobacteria），并以意大利医生和植物学家Francesco Secondo Beggiato（1806 - 1883）的名字命名，以纪念他在威尼斯的工作。后来，人们发现Beggiatoa在其自然栖息地硫泉中积累硫球体。乌克兰微生物学家Sergei Winogradsky在Anton de Bary的实验室工作，展示了当Beggiatoa将氢硫化物（H2S）作为能量来源氧化时，会在细胞内形成这些内含硫球体。Winogradsky将这些代谢称为“无机氧化”（无机化合物的氧化），今天称为化学氧化作用。这一发现代表了首次发现光化作用。
分类学
Beggiatoa属的多样性表现在其代表物种占据了多种栖息地和生态位，包括淡水、海水环境。在过去，它们被误认为是Oscillatoria属（蓝藻门）的近亲，因为它们具有相似的形态和运动能力，但5S rRNA分析显示Beggiatoa成员在系统发育上与蓝藻相距甚远，而是属于Gammaproteobacteria门。
尽管它们多样性丰富，但只有两种Beggiatoa被正式描述：模式种Beggiatoa alba和Beggiatoa leptomitoformis，后者仅在2017年发表。
氧化硫和储存硫是定义Beggiatoa及其近亲Thioploca为丝状无色硫细菌的主要特征，这与其他丝状细菌，如蓝藻和无硫氧化作用的Cytophaga和Flexibacter不同。另一个定义特征是能够储存硝酸盐在宽海洋物种细胞的大液泡中。基于16S rRNA序列的研究推断，这一特征在Beggiatoa属的一个单系类群中是共享的；这个类群还包括Thioploca和Thiomargarita的成员，两者与Beggiatoas只有轻微差异：前者在共同粘液鞘中生长，而后者没有保留丝状生长，形成圆形细胞的链。由于系统发育历史与命名不对应，因此需要为新属和新种命名。新类型菌株是B18LB，它确定了淡水物种Beggiatoa alba的鉴定标准。
遗传学
由于缺乏纯培养物，对Beggiatoa的遗传学知之甚少。Beggiatoa alba的GC含量在40至42.7摩尔%之间，具有两个或三个相似的质粒，基因组大小约为3兆碱基对（Mbp）（菌株B18LD）。在对一个含有大液泡的Beggiatoa菌株的两条单丝进行基因组序列分析的研究中，光学映射显示基因组大小约为7.4 Mbp；检测到了硫氧化、硝酸盐和氧呼吸以及$固定的途径，确认了其化能自养的生理特性。此外，比较基因组学表明Beggiatoa与蓝藻之间存在水平基因转移，涉及储存、代谢和滑行能力。
形态和运动性
![[A) 细胞内硫滴的细节。B) 丝状体的排列方式.jpg]]
• A) 细胞内硫滴的细节
• B) 丝状体的排列方式
Beggiatoa属可以分为三种形态类别（有一些例外）：
1. 淡水株，特征是窄丝状体，无液泡； 2. 窄的海洋株，无液泡（丝状体直径约为4.4 μm）； 3. 较大的海洋株，有用于储存硝酸盐的液泡（丝状体直径在5至140 μm之间） 窄丝状体通常由长度约为1.5至8倍其厚度的圆柱形细胞组成；在更宽的丝状体中，细胞呈盘状，细胞长度为0.10至0.90倍其细胞宽度。所有培养的株系中，丝状体的末端细胞都呈圆形。
尽管它们是革兰氏阴性细菌，但Beggiatoa显示出不寻常的细胞壁和膜组织。有时会存在覆盖肽聚糖层的可变数量的其他膜。这些膜的存在可能是因为某些生物生活在恶劣条件下。此外，Beggiatoa细胞还经常含有聚羟基丁酸和聚磷酸盐的颗粒。大型海洋液泡化的Beggiatoa通常具有窄的细胞质围绕一个大的中央液泡，用于储存硝酸盐。
Beggiatoa通过分泌粘液进行滑行运动。这种滑行运动的准确机制尚不清楚。在Beggiatoa alba物种中，这种粘液由甘露糖和葡萄糖组成，这两种都是中性多糖。在表面层上观察到了外膜上的线状结构和跨肽聚糖通道，这些结构也可能发挥作用。Beggiatoa的滑行运动是通过化学趋向性诱导的，这使丝状体能够远离高氧、硫化氢和光水平。Beggiatoa丝状体会改变其滑行方向，以达到更适合其代谢的适宜条件。长丝状体在相反方向移动时可能会通过杀死中间细胞（称为necrida）而分裂成两半，然后切断两段之间的通信和协调运动。
细胞生长
Beggiatoa使用断裂作为繁殖策略。一个菌落可以通过交替的丝状体延长和断裂发展成垫子。断裂可以在伸展的丝状体中间、丝状体环的尖端或环尖端曾经所在的位置发生。牺牲细胞中断了丝状体两部分的通信；通过这种方式，每个部分都可以改变其滑行方向，导致断裂。
通过这个过程获得的平均丝状体长度也是基因-环境相互作用的结果，例如，丝状体的生长和位置取决于氧和硫化氢的垂直梯度。因此，有人提出良好的环境条件会导致细胞死亡，以增强丝状体断裂，从而促进繁殖。
代谢 Beggiatoa群主要由化学氧化硫的化能异养细菌组成。然而，可能的代谢途径范围非常多样化，从异养到化能自养不等。由于这种巨大的变异性，这个属的不同细菌之间可以有很大的不同。
碳代谢
Beggiatoa群中同时存在自养和异养代谢。自养的Beggiatoa通过[[0. 卡尔文循环（Calvin cycle）]]和[[0. 二磷酸核酮糖羧化酶（rubisco）]]进行$固定。后者在必须自养和兼性自养的细菌中表现出不同的调节水平。例如，在必须自养的菌株MS-81-1c中，RuBisCO不能被抑制，而在兼性自养的菌株MS-81-6中，它受到严格调控，以在自养和异养生长之间切换。除了自养菌株外，大多数淡水Beggiatoa菌株都是异养的，需要有机底物进行生长。特别是，许多菌株可以被认为是混合营养的，因为它们以异养方式生长，氧化有机化合物，但它们也可以使用硫化物或其他还原硫化合物作为电子供体。通过这种策略，有机碳骨架被保存下来，用于增加生物量和不需要进行自养的$固定。混合营养被怀疑是许多淡水菌株的营养模式，但在Beggiatoa的一个海洋菌株MS-81-6中发现了这种模式。Beggiatoa leptomitoformis菌株D-402的基因组、生物化学、生理学和分子生物学综合分析揭示了C-1化合物利用的代谢途径。
氮代谢
Beggiatoa群在利用氮化合物方面显示出显著的多样性。氮可以是生长的来源，在硝酸盐的情况下，它还可以作为厌氧呼吸的电子受体。异养的淡水Beggiatoa spp.能够吸收氮以促进生长。氮的来源包括硝酸盐、亚硝酸盐、氨、氨基酸、尿素、天冬氨酸、天冬酰胺、丙氨酸和硫代尿素，具体取决于特定菌株的能力。
自养的液泡化Beggiatoa能够在它们的液泡中储存硝酸盐，其浓度是周围海水浓度的20,000倍，并在缺氧条件下将其作为终电子受体使用。这个过程被称为异化硝酸盐还原为铵（DNRA），将硝酸盐还原为铵。能够将硝酸盐作为电子受体的能力使得Beggiatoa能够定殖缺氧环境，如微生物垫和沉积物。几种物种能够使用固氮酶（如Beggiatoa alba）来固定氮。
硫代谢
Beggiatoa属的一个定义特征是产生由还原硫源（如硫化氢）氧化产生的内含硫。在自养Beggiatoa中，硫化物是碳固定和生长所需的能量和电子来源。硫化物的氧化可以是好氧的或厌氧的，实际上它可以与氧气的还原或硝酸盐的还原相结合。通过硫化物的氧化产生的硫被储存在内部球体中，并在硫化物浓度降低时使用。因此，暂时储存元素硫（^0$）增加了有机体的适应性和对硫化物和氧气浓度变化的耐受性。
• 硫化氢好氧氧化
$ H_2S+\frac{1}{2}O_2\rightarrow S^0+H_2O $
• 硫化氢厌氧氧化
$ 4H_2S+NO_3^-+2H^+\rightarrow4S^0+NH_4^++3H_2O $
也有一些化学异养的案例。例如，Beggiatoa sp. 35Flor菌株通常进行与硫化氢氧化相结合的有氧呼吸，但在缺氧条件下会激活另一种呼吸类型。这种化学异养的能量来源于PHA（聚羟基烷酸）的氧化，这些有机化合物是通过在氧气和硫化氢的化学化能生长过程中通过$固定合成的。在这种情况下，电子受体是储存在细胞中的硫，所以最终产物是硫化氢。
• 厌氧呼吸
$ PHA+S^0\rightarrow CO_2+H_2S $ 氢代谢 Beggiatoa sp. 35Flor菌株能够使用氢气作为硫化氢的替代电子供体。这种氧化过程可以为维持和同化提供能量，并在储存的硫含量过高时有助于减少硫，但它不能为该菌株提供生长所需的能量。
• 氢氧化
$ H_2+S^0\rightarrow H_2S $
磷代谢
Beggiatoa的代谢包括使用聚磷酸盐形式。这种代谢的调节依赖于环境条件。在氧化的环境中会导致聚磷酸盐的积累，而在缺氧的环境中（伴随着硫化氢浓度的增加），会产生聚磷酸盐的分解，并随后从细胞中释放。释放出的磷酸盐可以沉积为沉积物中的磷灰石矿物，或者溶解在水中。
生态学
观察到丝状体在各种环境中沉积物上形成密集的垫子。它们呈白色，由于它们存在于并繁盛于受到污染的海洋环境中，因此可以被视为指示物种。Beggiatoa和其他相关的丝状细菌可以在污水处理厂造成沉淀问题，在罐头工业、造纸、酿酒和磨坊等工业废液池中造成所谓的“絮凝”现象。Beggiatoa还能在土壤中解毒硫化氢，并参与重金属的固定。
Beggiatoa生活在氧界面/缺氧界面，在那里它们可以同时利用硫化氢和氧气的存在。Beggiatoa的化能自养菌株也被认为是暗环境中重要的初级生产者。
栖息地
这个细菌属的惊人适应性和代谢多样性是其能够生活在极其多样化的环境中的结果。Beggiatoa几乎全部生活在底栖环境中，可以在海洋（如Beggiatoa sp. MS-81-6和MS-81-1c）或淡水（如Beggiatoa alba）环境中找到，它们只需要硫化氢或硫代硫酸盐作为电子供体和氧化剂。它们通常在含有高浓度硫化氢的环境中找到，这些环境包括冷泉、硫泉、受污水污染的水体、湖泊的泥层和深海热液喷口附近。Beggiatoa也可以在沼泽植物的根际、土壤、海洋沉积物和红树林潟湖中发现（在那里它们有助于沉积物的脂质池）。淡水物种在硫泉、沟渠、水坑、湿地、湖泊沉积物和稻田中有典型的栖息地，在那里它们可以与水稻植物的根一起生长。生活在海水中的Beggiatoa可以在其能量来源（硫化氢或硫代硫酸盐）可获得的地方找到。它可以从无机或有机来源提取，通常与微氧条件相结合，因此氧气浓度非常低。这个Gammaprotobacteria属在局部厌氧分解区域也很常见，例如深海海床上的鲸鱼尸体。
有液泡的Beggiatoa在沿海上升流区域（例如秘鲁和智利海岸）以及深海热液喷口和冷喷口非常常见；在这些环境中，絮状物（类似毛发的乳房）可以生长并覆盖大片区域，高度可达30厘米。在深海热液喷口和冷泉中，Beggiatoa可以在直径可达200微米的丝状体中生长，这使得这些细菌是目前已知最大的原核生物。有液泡的Beggiatoa也可以在缺氧的海底发现，在那里丝状体可以在几厘米深的沉积物中生活（从2到4厘米深）；在某些情况下，Beggiatoa细菌丝状体可以成为沉积物中微生物生物量最丰富的部分。
Beggiatoa也发现于盐沼、盐水和地热活动的水下洞穴。对这些环境的一些研究在意大利萨莱诺省的卡波帕利努洛（Capo Palinuro）的白云岩水下洞穴中进行。这里有热液硫化物温泉和微生物生物膜与热液流体的流动有关，其活动是间歇性的，从低潮开始。洞穴中发现的垫子主要由大部分类似于Beggiatoa、Thiothrix和Flexibacter的丝状体组成，这些Beggiatoa样丝状体在形态上与在北大西洋脊上的幸运罢工热液喷口附着在岩石和贻贝的足丝上的丝状体相近。
与其他生物的相互作用
Beggiatoa可以与其它丝状细菌形成复杂的微生物垫，例如[[0. 蓝菌门（Cyanobacteria，蓝细菌）]]。[[0. 蓝菌门（Cyanobacteria，蓝细菌）]]通常占据垫子的表面层，在白天通过光合作用产生大量氧气。相反，Beggiatoa在光合生物下方生长，沿着氧/硫化氢（氧气/硫化氢）界面，在那里它们产生白色斑点。然而，在暗适应期间，垫子变得缺氧，因此Beggiatoa移至垫子表面，以避免高浓度的$，并保持在氧/硫化氢界面，而蓝藻则留在下方的密集层。有时Beggiatoa垫子也被[[0. 硅藻纲（Diatomeae）]]和绿色[[0. 眼虫门（Euglenozoa，裸藻门，euglenoids）]]所富集，但在瓜亚马斯盆地热液喷口生态系统中也发现了与垫子相关的原生动物，如[[0. 纤毛虫（纤毛门，Ciliophora）]]和[[0. 甲藻门（Dinophyceae，双鞭毛虫门）]]，它们可能消耗了大量细菌生物质。
由于微生物垫可以达到3厘米的宽度，它们可以成为许多食草动物的食物来源。这种营养联系在红树林系统中得到了观察，在那里Beggiatoa覆盖了部分海洋沉积物。细菌有助于甲壳动物的食物链，特别是[[0. 轮虫动物门（Rotifera）]]、多毛类、[[0. 线虫动物门（Nematoda）]]和一些扁形动物、无体腔动物和颚口动物的食物。[[0. 线虫动物门（Nematoda）]]似乎通过增加氧气渗透和营养扩散来促进Beggiatoa垫子的发育。
此外，许多尸体似乎被类似Beggiatoa的丝状细菌垫所覆盖，这些垫子覆盖了厌氧硫酸盐还原细菌。它们吸引了众多肉食性动物，但当它们破坏垫子时，会释放出硫化氢，这会驱走食腐动物。因此，Beggiatoa也可以被视为防止食腐动物的一种尸体防御。
在生物地球化学循环中的作用
Beggiatoaceae家族中的几种白色硫细菌能够积累和运输^−$，这些^−$来自浅海沉积物，这对代谢至关重要，并且在这些丝状体中积累。将^−$还原为氨意味着氧化$（除了地热喷口外，硫化物来自下层厌氧沉积物，其中发生了异化硫酸盐还原）：这种还原导致形成亚氧化区，其特征是正的氧化还原电位和自由$的痕量浓度。在海洋环境中，这些物种的存在很重要，因为它们在调节$和^−$的量方面起着基本作用：
一方面，控制海洋沉积物中自由$的浓度至关重要，因为硫化物耗尽的表层沉积物对底栖无脊椎动物的生存至关重要，事实上硫化物对底栖动物和其他沉积物中的生物具有高度毒性； 另一方面，^−$的还原对于控制氮受限的沿海水域的富营养化非常重要。 Beggiatoa还可以积累磷酸盐作为聚磷酸盐，然后在缺氧条件下释放磷酸盐。这可能会增加磷酸盐对初级生产者的可用性，如果磷酸盐从沉积物释放到水柱中。对波罗的海中磷循环和Beggiatoa释放磷的研究发现，这些细菌通过氧化硫化物可能会降低沉积物中铁硫化物的形成速率，从而增加沉积物的磷保留能力。
培养
选择性富集 对于Beggiatoa属最成功的富集方法是在浅盘或水族箱中添加几厘米的沙子，加入不同量的$和$，一个复杂的有机聚合物来源，如海草，几厘米富含$的海洋泥和海水。富集必须含有适当的硫化氢-氧气界面，这只有在引入空气时才可能，例如，通过新鲜充氧的海水缓慢稳定的流动。与Beggiatoa属相关的另一种富集方法是基于在矿物介质中使用提取的干燥草或干草，因为材料中的复杂聚合物，如细胞残渣，是支持其他微生物硫酸盐还原的底物。这还提供了Beggiatoa所需的硫化氢。
纯培养物分离 有三种不同的技术可以获得纯培养的Beggiatoa菌株：
• 在琼脂平板上分离
• 使用液体培养基分离
• 在梯度培养基中分离和培养
在琼脂平板上分离
要分离异养菌株，需要在含有稀释有机底物，如少量肽蛋白的琼脂平板上进行。然后，从环境中收集Beggiatoa丝状体束，用无菌洗涤溶液洗涤，并放置在琼脂平板上。这样，从中心接种物周围生长的丝状体可以作为新的琼脂平板的接种物。
对于分离海洋Beggiatoa菌株（表现出自养生长），由于它们是严格微好氧菌，因此必须提供微氧条件，并使用过滤的海水制成的特殊琼脂平板，并补充了硫化钠和乙酸钠。相比之下，对于淡水菌株，必须在有氧条件下（空气大气）进行分离，使用含有低浓度单一有机化合物，如[[C2：乙酸（ethanoic acid）]]、$或硫代硫酸盐的多种培养基。
使用液体培养基分离
液体培养基经常用于Beggiatoa的富集、最可能数量（MPN）计数和大量培养。为了成功培养异养或混合营养的淡水Beggiatoa，液体培养基必须含有少量碳底物，如土壤提取物或乙酸。Beggiatoa alba str. B18LD菌株类型和近似种以及相关菌株通常在包括盐基、乙酸作为碳源，以及可变酵母提取物和硫化物添加量的培养基中生长。一些海洋自养Beggiatoa菌株也已在含有硫代硫酸盐、$和微氧条件的定义液体矿物培养基上培养，该培养基在气体相中通入0.25% $（v/v）。
在梯度培养基中分离和培养
从琼脂平板上单条丝状体分离的自养菌株可以很容易地在硫化氢梯度管中维持和繁殖，其中硫化氢丰富的琼脂块被硫化氢无软琼脂覆盖。管子松散封闭，以允许头部空间气体与大气交换。结果，形成了两个相反的层，一个含有硫化氢，另一个含有氧气：这使得在硫化氢-氧气界面上生长出一个明确定义的Beggiatoa层。梯度培养基的构建需要不同量的J3培养基（由琼脂和$制成），补充了中和的$，放入螺旋盖管中。在这里，硫源由硫化氢的通量提供。另一个“层”由$制成，不含硫化氢或硫代硫酸盐：所有硫化氢都将位于硫化氢琼脂块和硫化氢无覆盖琼脂之间的界面上，而在管子的顶部还会形成一个代表氧气储备的层。由于硫化氢和氧气的反应，它开始形成梯度形状：结果，丝状体在硫化氢-氧气界面上迅速增殖，形成一个明显的1毫米厚的层，或者“平板”，但也可能观察到这些细菌可以跟踪界面并缓慢下降，因为硫化氢储备逐渐耗尽。