链球菌（Streptococcus）一词源于古希腊语 στρεπτός（streptós，意为“扭曲的”）和 κόκκος（kókkos，意为“谷粒”）。链球菌的细胞分裂沿单一轴进行，因此在生长过程中往往形成成对或链状排列，链可能呈现弯曲或扭曲状。这与[[0. 葡萄球菌属（Staphylococcus）]]不同，葡萄球菌沿多个轴分裂，从而形成不规则的、葡萄串状的细胞簇。大多数链球菌氧化酶阴性且过氧化氢酶阴性，许多为兼性厌氧菌（既能在有氧环境也能在无氧环境中生长）。
该术语于1877年由维也纳外科医生阿尔伯特·西奥多·比尔罗特（Albert Theodor Billroth，1829–1894）创造，他将前缀“strepto-”（源自古希腊语：στρεπτός，罗马化拼写为streptós，意为“易扭曲的、柔韧的”）与后缀“-coccus”（源自现代拉丁语：coccus，源自古希腊语：κόκκος，罗马化拼写为kókkos，意为“谷物、种子、浆果”）结合而成。1984年，许多原属于链球菌属的细菌被划分到[[0. 肠球菌属（Enterococcus）]]和[[乳球菌属（Lactococcus）]]中。目前，该属已确认有超过50个物种，且已被发现是唾液微生物组的组成部分。
致病机制与分类
另见：链球菌病（Streptococcosis）
除链球菌性咽炎（链球菌性咽喉炎）外，某些链球菌物种还可引发多种疾病，如红眼病、脑膜炎、细菌性肺炎、心内膜炎、丹毒和坏死性筋膜炎（“食肉”细菌感染）等。然而，许多链球菌物种并非致病菌，而是人体口腔、皮肤、肠道和上呼吸道共生微生物群的一部分。链球菌也是埃曼塔尔奶酪（“瑞士奶酪”）生产中不可或缺的成分。
链球菌物种根据其溶血特性进行分类：
• **α-溶血（α-hemolysis）物种**：能使红细胞内血红蛋白分子中的铁发生氧化，在血琼脂上呈现绿色。
• **β-溶血（β-hemolysis）物种**：能导致红细胞完全破裂，在血琼脂上表现为菌落周围出现大范围无红细胞的透明区域。
• **γ-溶血（γ-hemolysis）物种**：不引起溶血。
β-溶血性链球菌可通过兰斯菲尔德分组（Lancefield grouping）进一步分类，这是一种血清型分类方法（即根据[[0. 细菌细胞壁]]上特定碳水化合物的存在进行分类）。已描述的21种血清型被命名为兰斯菲尔德A至W群（不包括E、I和J）。这种分类系统由洛克菲勒大学的科学家丽贝卡·兰斯菲尔德（Rebecca Lancefield）提出。
在医学领域，最重要的类群包括α-溶血性链球菌中的肺炎链球菌（S. pneumoniae）和草绿色链球菌群（Streptococcus viridans或viridans streptococci），以及兰斯菲尔德A群和B群的β-溶血性链球菌（也称为“A群链球菌”和“B群链球菌”）。
表：医学相关链球菌
| 物种 | 宿主 | 疾病 | | --------------------------------------- | ----- | --------------------- | | [[0. 化脓链球菌（Streptococcus pyogenes，A组链球菌）]] | 人类 | 咽炎、蜂窝组织炎、丹毒 | | [[无乳链球菌（Streptococcus agalactiae）]] | 人类、牛 | 新生儿脑膜炎和败血症 | | 停乳链球菌（S. dysgalactiae） | 人类、动物 | 心内膜炎、菌血症、肺炎、脑膜炎、呼吸道感染 | | 解没食子酸链球菌（S. gallolyticus） | 人类、动物 | 胆道或泌尿道感染、心内膜炎 | | 咽峡炎链球菌（S. anginosus） | 人类、动物 | 皮下/器官脓肿、脑膜炎、呼吸道感染 | | 血链球菌（S. sanguinis） | 人类 | 心内膜炎、龋齿 | | [[猪链球菌（Streptococcus suis）]] | 猪 | 脑膜炎 | | 缓症链球菌（S. mitis） | 人类 | 心内膜炎 | | [[变形链球菌（Streptococcus mutans）]] | 人类 | 龋齿 | | [[肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae，肺炎菌）]] | 人类 | 肺炎 |
α-溶血
当存在α-溶血时，菌落下方的血琼脂会因血红蛋白转化为绿色的胆绿素而呈现深色和绿色。肺炎链球菌和一组口腔链球菌（草绿色链球菌或viridans链球菌）表现出α-溶血。α-溶血也称为不完全溶血或部分溶血，因为红细胞膜保持完整。由于琼脂颜色的变化，这种情况有时也被称为绿色溶血。
肺炎球菌
[[肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae，肺炎菌）]]
草绿色链球菌群：α-溶血性
草绿色链球菌是一大类共生细菌，要么是α-溶血性（在血琼脂平板上产生绿色，因此得名“viridans”，源自拉丁语vĭrĭdis，意为“绿色”），要么是非溶血性。它们不具有兰斯菲尔德抗原。
β-溶血
β-溶血（有时称为完全溶血）是指菌落周围和下方培养基中的红细胞完全溶解，该区域呈现浅色（黄色）且透明。链球菌溶血素（一种外毒素）是细菌产生的酶，可导致红细胞完全溶解。链球菌溶血素有两种类型：链球菌溶血素O（SLO）和链球菌溶血素S（SLS）。链球菌溶血素O是一种氧敏感性细胞毒素，由大多数A群链球菌（GAS）分泌，与真核细胞（主要是红细胞、白细胞、[[巨噬细胞（Macrophage）]]和血小板）膜中的胆固醇相互作用，通常在血琼脂表面下导致β-溶血。链球菌溶血素S是一种氧稳定性细胞毒素，也由大多数A群链球菌菌株产生，在血琼脂表面导致透明区域。SLS会影响免疫细胞，包括多形核白细胞和淋巴细胞，被认为可阻止宿主免疫系统清除感染。化脓性链球菌（A群链球菌）表现出β-溶血。
一些弱β-溶血性物种与葡萄球菌菌株一起生长时会引起强烈溶血，这称为CAMP试验。无乳链球菌表现出这种特性。产气荚膜梭菌可通过该试验进行初步鉴定。[[单核细胞（Monocyte）]]增生李斯特菌在绵羊血琼脂上也呈阳性。
A群
[[0. 化脓链球菌（Streptococcus pyogenes，A组链球菌）]]
B群
无乳链球菌（或B群链球菌，GBS）可引起新生儿和老年人的肺炎和脑膜炎，偶尔还会引起全身性菌血症。重要的是，无乳链球菌是1个月至3个月大婴儿脑膜炎的最常见病因。它们还可以定植于肠道和女性生殖道，增加怀孕期间胎膜早破以及病原体传播给婴儿的风险。美国妇产科医师学会、美国儿科学会和疾病控制与预防中心建议所有怀孕35至37周的妇女进行GBS检测。检测呈阳性的妇女应在分娩期间接受预防性抗生素治疗，这通常可以防止将病原体传播给婴儿。III群多糖疫苗已被证明能有效预防GBS从母亲传给婴儿。
英国选择采用基于风险因素的方案，而非美国遵循的基于培养的方案。当前指南规定，如果存在以下一个或多个风险因素，则应对妇女进行分娩期抗生素治疗：
• 本次妊娠期间GBS菌尿
• 既往婴儿有GBS病史
• 分娩期发热（≥38°C）
• 早产（<37周）
• 胎膜早破延长（>18小时）
该方案导致15–20%的孕妇接受分娩期抗生素治疗，并预防65–70%的早发性GBS败血症病例。
C群
该群包括马链球菌（S. equi）——可引起马的腺疫，以及兽疫链球菌（S. zooepidemicus）——马链球菌是祖先兽疫链球菌的克隆后代或生物变种，可引起多种哺乳动物（包括牛和马）的感染。停乳链球菌停乳亚种（S. dysgalactiae subsp. dysgalactiae）也是C群β-溶血性链球菌的成员，可引起咽炎和其他类似于A群链球菌的化脓性感染。C群链球菌被认为是人畜共患病病原体，即感染可从动物传给人类。
D群（肠球菌）
许多原D群链球菌已被重新分类并归入肠球菌属（包括粪肠球菌、屎肠球菌、耐久肠球菌和鸟肠球菌）。例如，粪链球菌（Streptococcus faecalis）现在被称为粪肠球菌（Enterococcus faecalis）。粪肠球菌有时是α-溶血性的，屎肠球菌有时是β-溶血性的。
其余非肠球菌D群菌株包括解没食子酸链球菌（Streptococcus gallolyticus）、牛链球菌（Streptococcus bovis）、马肠链球菌（Streptococcus equinus）和猪链球菌（Streptococcus suis）。
非溶血性链球菌很少致病。然而，不应将弱溶血性D群β-溶血性链球菌和[[单核细胞（Monocyte）]]增生李斯特菌（实际上是革兰氏阳性杆菌）与非溶血性链球菌混淆。
F群链球菌
F群链球菌于1934年由朗（Long）和布利斯（Bliss）在“微小溶血性链球菌”中首次描述。它们也被称为咽峡炎链球菌（根据兰斯菲尔德分类系统）或米勒链球菌群成员（根据欧洲系统）。
G群链球菌
这些链球菌通常（但并非完全）是β-溶血性的。停乳链球菌犬亚种（Streptococcus dysgalactiae subsp. canis）是最常见的亚种。它是人类中一种特别常见的G群链球菌，尽管通常在动物身上发现。海豹链球菌（S. phocae）是一种G群链球菌亚种，已在海洋哺乳动物和海水鱼类物种中发现。在海洋哺乳动物中，它主要与脑膜脑炎、败血症和心内膜炎相关，但也与许多其他疾病相关。其在海洋哺乳动物中的环境储存库和传播方式尚未完全明确。G群链球菌也被认为是人畜共患病病原体。
H群链球菌
H群链球菌可引起中型犬的感染。H群链球菌很少引起人类疾病，除非人类与犬的口腔直接接触。这种感染最常见的传播方式之一是人与犬的口对口接触。然而，犬可能舔人类的手，感染也可能因此传播。
临床鉴定
在临床实践中，最常见的链球菌群可通过简单的实验室测试加以区分，例如A群链球菌的PYR试验。还有乳胶凝集试剂盒可区分临床实践中见到的每个主要类群。
治疗
链球菌感染可用[[0. 青霉素类（Penicillins）]]治疗。最常用的是[[青霉素G（Penicillin G，苄青霉素，盘尼西林）]]或[[阿莫西林（Amoxicillin）]]来治疗链球菌感染。这些抗生素通过破坏[[0. 细菌细胞壁]]中[[0. 肽聚糖（peptidoglycan）]]的产生发挥作用。治疗通常为10天的口服抗生素疗程。对于[[0. 青霉素类（Penicillins）]]过敏患者和皮肤感染患者，可使用[[克林霉素（Clindamycin）]]。[[克林霉素（Clindamycin）]]通过破坏细胞内的蛋白质合成发挥作用。
分子分类学与系统发育学
根据16S rDNA序列，链球菌已被分为六个类群：咽峡炎链球菌群、解没食子酸链球菌群、缓症链球菌群、变形链球菌群、化脓性链球菌群和唾液链球菌群。全基因组测序已证实了这些16S类群（见图）。重要的病原体肺炎链球菌和化脓性链球菌分别属于缓症链球菌群和化脓性链球菌群，而龋齿的致病菌变形链球菌则是链球菌群的基部类群。
近期的技术进步使得链球菌物种的可用基因组序列增加，从而能够进行更稳健和可靠的系统发育和比较基因组分析。2018年，帕特尔（Patel）和古普塔（Gupta）通过分析基于四种不同蛋白质数据集构建的综合系统发育树，并识别134个高度特异性的分子标记（以保守签名插入缺失的形式）——这些标记由整个属或其不同亚分支独有共享，重新审视了链球菌属内的进化关系。
结果显示，链球菌属内最高级别存在两个主要分支，称为“缓症-猪链球菌分支”（Mitis-Suis）和“化脓-马肠-变形链球菌分支”（Pyogenes-Equinus-Mutans）。“缓症-猪链球菌分支”包括猪链球菌亚分支和缓症链球菌分支，其中缓症链球菌分支包含咽峡炎链球菌、肺炎链球菌、戈登链球菌和副血链球菌亚分支。第二个主要分支“化脓-马肠-变形链球菌分支”包括化脓链球菌、变形链球菌、唾液链球菌、马肠链球菌、表兄链球菌、耐盐链球菌、猪链球菌、肠链球菌和口鼠链球菌亚分支。在链球菌属内共鉴定出14个不同的亚分支，每个亚分支都得到系统发育树中可靠分支模式的支持，以及不同蛋白质中多个保守签名插入缺失的支持——这些是这些14个分支成员的独特特征。本页的图展示了基于这些研究的链球菌属整体关系汇总图。
基因组学
数百个物种的基因组已被测序。大多数链球菌基因组大小为1.8至2.3 Mb，编码1700至2300种蛋白质。表中列出了一些重要的基因组。表中所示的四个物种（化脓性链球菌、无乳链球菌、肺炎链球菌和变形链球菌）的平均成对蛋白质序列同一性约为70%。
| 特征 | 化脓性链球菌 | 无乳链球菌 | 肺炎链球菌 | 变形链球菌 | |-------------|--------------|------------|------------|------------| | 碱基对 | 1,852,442 | 2,211,488 | 2,160,837 | 2,030,921 | | 开放阅读框 | 1792 | 2118 | 2236 | 1963 | | 前噬菌体 | 有 | 无 | 无 | 无 |
噬菌体
许多链球菌物种都有噬菌体被描述。已在肺炎链球菌中发现18种前噬菌体，大小从38至41 kb不等，每个编码42至66个基因。最早发现的一些链球菌噬菌体包括Dp-1和ω1（别名ω-1）。1981年，发现了Cp（Complutense噬菌体1，正式名称为链球菌病毒Cp1，属于微小病毒亚科）家族，Cp-1是其第一个成员。Dp-1和Cp-1可感染肺炎链球菌和缓症链球菌。然而，大多数链球菌噬菌体的宿主范围尚未得到系统研究。
自然遗传转化
自然遗传转化涉及DNA通过周围介质从一个细菌转移到另一个细菌。转化是一个复杂的过程，依赖于众多基因的表达。细菌要具备转化能力，必须进入一种特殊的生理状态，称为感受态。肺炎链球菌、缓症链球菌和口腔链球菌可以成为感受态，因此通过一种捕食性 fratricidal机制主动获取同源DNA进行转化。这种fratricidal机制主要利用同一生态位中存在的非感受态同种细菌。在高度感受态的肺炎链球菌分离株中，李等人表明鼻腔定植适应性和毒力（肺部感染性）依赖于完整的感受态系统。感受态可能使链球菌病原体能够利用外部同源DNA对宿主氧化攻击引起的DNA损伤进行重组修复。