描述
链霉菌属（Streptomyces）的名称源于希腊语 “στρεπτός”（streptós，意为 “扭曲的”）和 “μύκης”（múkés，意为 “真菌”），它是放线菌门（Actinomycetota）中最大的属，同时也是链霉菌科（Streptomycetaceae）的模式属。目前已发现的链霉菌属细菌种类超过 700 种。与其他放线菌门细菌类似，链霉菌为[[革兰氏阳性菌（G+菌）]]，其基因组规模庞大且 GC 含量较高。该属细菌主要存在于土壤和腐烂植被中，多数能产生孢子，且因会产生挥发性代谢产物 —— 土臭素（geosmin），而带有独特的 “泥土味”。同一物种的不同菌株可能存在于差异极大的环境中。
链霉菌的显著特征是具有复杂的次级代谢途径。每个链霉菌物种中，5% 至 23%（平均 12%）的蛋白质编码基因与次级代谢相关。临床使用的天然来源抗生素中，超过三分之二由链霉菌产生，例如
• [[新霉素（Neomycin）]]
• [[链霉素（Streptomycin）]]
• 赛佩霉素（cypemycin）
• 灰霉素（grisemycin）
• 波卓霉素（bottromycins）
• [[氯霉素（Chloramphenicol）]]
• ...
其中，[[链霉素（Streptomycin）]]的名称就直接来源于链霉菌属（Streptomyces）。链霉菌作为病原体较为罕见，但某些物种可引发感染：
比如
• 索马里链霉菌（S. somaliensis）、 苏丹链霉菌（S. sudanensis） 可导致人类足菌肿（mycetoma）；
• 疮痂链霉菌（S. caviscabies）、酸疮痂链霉菌（S. acidiscabies）、肿疮痂链霉菌（S. turgidiscabies）和马铃薯疮痂链霉菌（S. scabies）则会引发植物病害。
分类学（Taxonomy）
另见：链霉菌属物种列表（List of Streptomyces species）
1943 年，塞尔曼・瓦克斯曼（Selman Waksman）与阿瑟・亨利希（Arthur Henrici）将放线菌属（Actinomyces）划分为多个更细分的属时，发现需氧产孢类群缺乏有效的属名，因此不得不新造 “链霉菌属（Streptomyces）” 这一名称。
链霉菌属是链霉菌科的模式属，目前包含超过 700 个物种，且数量仍在逐年增加。据估计，链霉菌属物种的总数接近 1600 种。最初被归入该属的嗜酸及耐酸菌株，后分别于 1997 年和 2003 年被划归至北里孢菌属（Kitasatospora）和酸热链霉菌属（Streptacidiphilus）。链霉菌属物种的命名通常依据其菌丝和孢子的颜色。
红霉素糖多孢菌（Saccharopolyspora erythraea）曾被归入该属，当时命名为红霉素链霉菌（Streptomyces erythraeus）。
形态学（Morphology）
链霉菌属包含需氧、革兰氏阳性、多细胞丝状细菌，能产生发育良好的营养菌丝（直径 0.5-2.0 微米），且菌丝具有分支。这些营养菌丝会形成复杂的基内菌丝体（substrate mycelium），助力其从基质中获取有机化合物。尽管基内菌丝体及其延伸形成的气生菌丝（aerial hyphae）无法运动，但链霉菌可通过孢子扩散实现移动。孢子表面可能呈多毛状、皱纹状、光滑状、具刺状或疣状。
部分物种的气生菌丝为细长的直丝，每隔一定距离（排列较规则）就会产生 50 个或更多孢子，呈轮生状（verticils）排列。轮生分支的顶端会形成伞房状结构（umbel），每个结构上带有 2 至多条孢子链，孢子形态从球形到椭圆形不等，表面或光滑或具皱纹。还有一些菌株会在基内菌丝上形成短孢子链。此外，部分菌株能产生类似菌核（sclerotia）、分生孢子器（pycnidia）、孢子囊（sporangia）和联囊体（synnemata）的结构。
基因组学（Genomics）
拥有1200万对碱基，藏有20~30个次级代谢基因簇（Secondary Metabolite Gene Cluster,SMGC），远超其他微生物。[[G：鸟嘌呤（guanine）]]和[[C：胞嘧啶（cytosine）]]含量高达69~73%，可以合成更复杂、精妙的功能蛋白。
2002 年，“天蓝色链霉菌 A3 (2) 菌株（S. coelicolor strain A3 (2)）” 的完整基因组序列被公布。在当时，该菌株的基因组被认为是所有细菌中基因数量最多的。其染色体长度为 8,667,507 碱基对（bp），GC 含量为 72.1%，预测包含 7,825 个蛋白质编码基因。从分类学角度看，“天蓝色链霉菌 A3 (2) 菌株” 属于紫黑链霉菌（S. violaceoruber），并非一个独立的有效描述物种；尽管为方便起见，人们常将其简称为天蓝色链霉菌（S. coelicolor），但需注意它与真正的天蓝色链霉菌（S. coelicolor，由穆勒命名）并非同一物种。2016 年，该 A3 (2) 菌株的转录组和翻译组分析结果被发表。
2003 年，阿维链霉菌（S. avermitilis）的首个完整基因组序列测定完成 。与大多数呈环状染色体结构的细菌基因组不同，这些链霉菌的基因组均为线性染色体。可引发马铃薯疮痂病的马铃薯疮痂链霉菌（S. scabiei），其基因组序列已由威康信托桑格研究所（Wellcome Trust Sanger Institute）测定。该基因组长度达 10.1 兆碱基对（Mbp），编码 9,107 个候选基因，是目前已测序的链霉菌属中基因组最大的物种，这可能与其携带大型致病岛（pathogenicity island）有关。
不同链霉菌物种的基因组具有显著的可塑性，这种可塑性源于古老的单基因复制、片段复制（主要发生在染色体臂区域）和水平基因转移。其染色体长度在 5.7-12.1 兆碱基对（Mbps）之间（平均 8.5 Mbps），染色体编码的蛋白质数量为 4983-10,112 个（平均 7130 个），而高 GC 含量则在 68.8%-74.7% 之间（平均 71.7%）。该属 95% 的软核心蛋白质组（soft-core proteome）包含约 2000-2400 种蛋白质，且其泛基因组（pangenome）呈开放状态。此外，即使是同一物种的不同菌株，也存在明显的基因组可塑性 —— 物种水平上的附属蛋白质（accessory proteins）数量从 250 个到 3000 多个不等。
有趣的是，研究发现链霉菌属物种中，碳水化合物活性酶（carbohydrate-active enzymes）的数量与次级代谢产物生物合成基因簇（如铁载体、ε- 聚赖氨酸和 III 型羊毛硫肽）的数量存在相关性，而这些基因簇与细菌间的竞争有关。链霉菌是主要的生物量降解菌，其降解能力主要依赖碳水化合物活性酶。因此，在它们创造的富营养环境中，链霉菌需要进化出一系列铁载体和抗菌物质，以抑制其他细菌的竞争。多项进化分析表明，大多数进化稳定的基因组元件主要位于染色体中央区域，而进化不稳定的元件则倾向于分布在染色体臂区域。由此可见，染色体臂是基因组中负责物种和菌株水平快速适应环境的关键区域。
生物技术应用（Biotechnology）
生物技术研究人员已将链霉菌属物种用于蛋白质的异源表达。传统上，大肠杆菌（Escherichia coli）是表达真核基因的首选菌株，因其特性明确且易于操作。但用[[大肠杆菌（Escherichia coli，大肠埃希菌）]]表达真核蛋白质可能存在问题：有时蛋白质无法正确折叠，导致其不溶于水、沉积形成包涵体，进而丧失生物活性。尽管[[大肠杆菌（Escherichia coli，大肠埃希菌）]]具有分泌机制，但效率较低，且仅能将蛋白质分泌到周质空间；而链霉菌等[[革兰氏阳性菌（G+菌）]]的分泌机制可将蛋白质直接分泌到细胞外培养基中，且效率高于[[大肠杆菌（Escherichia coli，大肠埃希菌）]]。
这种分泌系统特性对异源表达蛋白质的工业化生产十分有利，它可简化后续的纯化步骤，并可能提高产量。这些特性使链霉菌属（Streptomyces spp.）成为[[大肠杆菌（Escherichia coli，大肠埃希菌）]]、[[枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）]]等细菌之外的理想替代宿主。此外，链霉菌基因组固有的高不稳定性表明，其基因组可能易于进行大规模缩减，从而构建可用于工业应用的合成最小基因组。
植物病原细菌（Plant Pathogenic Bacteria）
已发现该属的多个物种可引发植物病害，具体如下：
• 马铃薯疮痂链霉菌（S. scabiei）
• 酸疮痂链霉菌（S. acidiscabies）
• 欧洲疮痂链霉菌（S. europaeiscabiei）
• 浅黄疮痂链霉菌（S. luridiscabiei）
• 雪白疮痂链霉菌（S. niveiscabiei）
• 石榴疮痂链霉菌（S. puniciscabiei）
• 网状疮痂链霉菌（S. reticuliscabiei）
• 星状疮痂链霉菌（S. stelliscabiei）
• 肿疮痂链霉菌（S. turgidiscabies）—— 引发马铃薯疮痂病
• 番薯链霉菌（S. ipomoeae）—— 引发甘薯软腐病
• 巴西疮痂链霉菌（S. brasiliscabiei）—— 首个在巴西发现的该属病原物种
• 希拉里翁链霉菌（S. hilarionis）和林氏链霉菌（S. hayashii）—— 在巴西发现的新病原物种
医学应用（Medicine）
链霉菌属是产生抗生素最多的属，可产生抗菌、抗真菌、抗寄生虫药物，还能合成多种其他生物活性化合物，如免疫抑制剂。链霉菌产生的几乎所有生物活性化合物，都在基内菌丝体形成气生菌丝的阶段开始合成。
抗真菌药物（Antifungals）
另见：多烯类抗真菌药（Polyene antimycotic）
链霉菌能产生多种具有药用价值的抗真菌化合物，包括：
| 链霉菌种类 | 抗真菌化合物 | | --------------------- | ---------------------- | | 诺尔斯链霉菌（S. noursei） | 制霉菌素（nystatin） | | 结节链霉菌（S. nodosus） | 两性霉素 B（amphotericin B） | | 纳塔尔链霉菌（S. natalensis） | 那他霉素（natamycin） |
抗菌药物（Antibacterials）
链霉菌属物种是多种抗菌药物的来源，其中最重要的包括：
| 链霉菌种类 | 抗生素 | | ----------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------ | | 委内瑞拉链霉菌（S. venezuelae） | [[氯霉素（Chloramphenicol）]] | | 玫瑰孢链霉菌（S. roseosporus） | 达托霉素（daptomycin） | | 弗氏链霉菌（S. fradiae） | 磷霉素（fosfomycin） | | 林肯链霉菌（S. lincolnensis） | [[林可霉素（Lincomycin）]] | | 弗氏链霉菌（S. fradiae） | [[新霉素（Neomycin）]] | | | 诺尔丝菌素（nourseothricin） | | 白黑链霉菌（S. alboniger） | 嘌呤霉素（puromycin） | | 灰色链霉菌（S. griseus） | [[链霉素（Streptomycin）]] | | 龟裂链霉菌（S. rimosus）、[[金色链霉菌（Streptomyces aureofaciens）]] | [[四环素（Tetracycline）]] | | 抗生链霉菌（S. antibioticus） | 竹桃霉素（oleandomycin） | | 托鲁洛链霉菌（S. torulosus） | 衣霉素（tunicamycin） | | 链霉菌 SPB74 菌株（Streptomyces sp. SPB74）、抗生链霉菌（S. antibioticus） | Mycangimycin | | 抗生链霉菌（S. antibioticus） | 硼霉素（boromycin） | | 班贝格链霉菌（S. bambergiensis）、加纳链霉菌（S. ghanaensis），其活性成分为莫能菌素 A 和 C（moenomycins A and C） | 班贝霉素（bambermycin） | | | vulgamycin | | 棒状链霉菌（S. clavuligerus） | 克拉维酸（clavulanic acid），常与[[阿莫西林（Amoxicillin）]]等抗生素联合使用，通过不可逆地抑制 [[0. β-内酰胺酶（β-lactamase）]]，阻断或削弱某些细菌的耐药机制。 | | 链霉菌 K01-0509 菌株（Streptomyces sp. K01-0509） | 胍丁胺霉素（Guadinomine），该化合物可阻断革兰氏阴性菌的 III 型分泌系统。 |
抗寄生虫药物（Antiparasitic Drugs）
| 链霉菌种类 | 抗寄生虫化合物 | | --------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------- | | 阿维链霉菌（S. avermitilis） | 阿维菌素（avermectin），这是目前应用最广泛的抗[[0. 线虫动物门（Nematoda）]]和节肢动物感染药物之一 ，其衍生物包括伊维菌素（ivermectin） |
抗肿瘤（抗癌）药物
| 链霉菌种类 | 药物 | | --------------------- | ------------------ | | 普拉特链霉菌（S. platensis） | 米格拉他汀（migrastatin） | | 轮生链霉菌（S. verticillus） | 博来霉素（bleomycin） |
其他药物
| 链霉菌种类 | 药剂 | | ---------------------------------------------------- | ----------------------------------------------------- | | 抗生链霉菌（S. antibioticus） | 硼霉素（boromycin），对人类免疫缺陷病毒 1 型（HIV-1）具有抗病毒活性，同时也具备抗菌活性。 | | 星形孢链霉菌（S. staurosporeus） | 星形孢菌素（staurosporine），兼具抗真菌、抗肿瘤等多种活性，其抗肿瘤机制是抑制蛋白激酶。 | | 吸水链霉菌（S. hygroscopicus）、绿产色链霉菌（S. viridochromogenes） | 双丙氨膦（bialaphos），天然除草剂 | | | 萨普霉素（Saptomycins） | | | 莱贡霉素（Legonmycins） |
共生关系（Symbiosis）
云杉树蜂（Sirex wasps）自身无法完成所有纤维素分解功能，因此部分链霉菌会与树蜂形成共生关系，协助其分解纤维素。布克（Book）等人已对其中多种共生关系展开研究：2014 年和 2016 年的研究中，他们分离出多株具有分解活性的菌株；2016 年的研究还分离出 Amel2xE9 链霉菌菌株（Streptomyces sp. Amel2xE9）和 LamerLS-31b 链霉菌菌株（Streptomyces sp. LamerLS-31b），并发现这两株菌的活性与此前发现的 SirexAA-E 链霉菌菌株（Streptomyces sp. SirexAA-E）相当。