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甲烷八叠球菌(Methaanosarcina)

Methanosarcina 是一种产生甲烷的广古菌门古菌属。这些单细胞生物被称为厌氧甲烷菌,它们使用所有三种代谢途径来产生甲烷。它们生活在多种环境中,在那里它们可以免受氧气的效应,无论是地球表面、地下水、深海喷口,还是动物的消化系统。Methanosarcina 以群落的形式生长。 氨基酸吡咯赖氨酸首次在 Methanosarcina 物种,M. barkeri 中被发现。在 M. aceti

Methanosarcina 是一种产生甲烷的广古菌门古菌属。这些单细胞生物被称为厌氧甲烷菌,它们使用所有三种代谢途径来产生甲烷。它们生活在多种环境中,在那里它们可以免受氧气的效应,无论是地球表面、地下水、深海喷口,还是动物的消化系统。Methanosarcina 以群落的形式生长。

氨基酸吡咯赖氨酸首次在 Methanosarcina 物种,M. barkeri 中被发现。在 M. acetivorans 中发现了原始版本的血红蛋白,这表明这种微生物或其祖先可能在地球上生命的进化中发挥了关键作用。Methanosarcina 物种也因其异常大的基因组而闻名。M. acetivorans 拥有已知任何古菌中最大的基因组。

根据2014年发表的一种理论,Methanosarcina 可能对地球上最大的一次灭绝事件——二叠纪-三叠纪灭绝事件负有很大责任。该理论认为,通过基因转移获得新的代谢途径,然后通过指数级繁殖,使这种微生物能够迅速消耗海洋沉积物中大量的有机碳,导致地球海洋和大气中甲烷和二氧化碳含量急剧上升,大约有90%的世界物种因此而灭绝。这一理论比其他理论(如火山活动)更能解释那个时期沉积物中观察到的碳同位素水平。

自20世纪80年代中期以来,Methanosarcina 就被用于废水处理。研究人员一直在寻找利用它作为替代能源的方法。Methanosarcina 菌株在35°C下,以单细胞形态(Sowers et al. 1993)生长在含有125 mM 甲醇和40 mM 醋酸钠的 HS 培养基中。

概述

Methanosarcina 可能是唯一已知的能够使用所有三种已知代谢途径产生甲烷的厌氧甲烷菌。甲烷生成对于废物处理行业至关重要,而生物产生的甲烷也代表了一种重要的替代燃料来源。大多数甲烷菌利用二氧化碳和氢气产生甲烷。其他一些菌种则通过乙酸化作用途径利用乙酸。除了这两种途径外,Methanosarcina 物种还能通过甲基化的一碳化合物代谢途径进行甲基化甲烷生成。这些一碳化合物包括甲胺、甲醇和甲基硫。

Methanosarcina 在生态多样性方面是世界上最为多样的甲烷菌。它们存在于诸如垃圾填埋场、污水堆、深海喷口、深层地下水,甚至在许多不同反刍动物的肠道中,包括牛、羊、山羊和鹿。Methanosarcina 也被发现在人类肠道中。M. barkeri 能够承受极端的温度波动,长时间不需水。它可以消耗多种化合物,或仅以氢和二氧化碳为生。它还能在通常对生命有害的低pH环境中生存。鉴于其极端的适应性,生物学家 Kevin Sowers 推测 M. barkeri 甚至可能能够在火星上生存。Methanosarcina 以群落形式生长,并显示出原始的细胞分化。

在2002年,俄亥俄州立大学的研究人员发现了 M. barkeri 中的氨基酸吡咯赖氨酸。该研究团队之前的发现表明,M. barkeri 中有一个基因含有一个内含子氨绿(UAG)密码子,这个密码子通常不会标志着蛋白质的终止,这表明可能存在一种未知的氨基酸。经过数年的研究,通过将蛋白质切割成肽段并对其进行测序,这一推测得到了证实。吡咯赖氨酸是自1986年以来发现的第一个遗传编码的氨基酸,也是迄今为止发现的第22个氨基酸。随后,吡咯赖氨酸在整个 Methanosarcinaceae 家族中以及单一种细菌 Desulfitobacterium hafniense 中被发现。

M. acetivorans 和 M. mazei 都拥有异常大的基因组。截至2008年8月,M. acetivorans 拥有当时最大的已测序古菌基因组,包含5,751,492个碱基对。M. mazei 的基因组包含4,096,345个碱基对。

Methanosarcina 的细胞膜主要由相对较短的脂质组成,主要是 C25 饱和烃和 C20 醚。而大多数其他甲烷菌的细胞膜主要由 C30 饱和烃和 C20 与 C40 醚的混合物组成。

在地球早期生命发展中的作用

2004年,在M. acetivorans和另一种古菌Aeropyrum pernix中发现了两种原始版本的血红蛋白。这些被称为原珠蛋白的珠蛋白与氧结合的方式与血红蛋白相似。在M. acetivorans中,这允许去除不想要的氧气,否则这些氧气对这种厌氧生物体是有毒的。因此,原珠蛋白可能为后来依赖氧气的生命形式的进化创造了路径。在发生大氧化事件之后,一旦地球上大气中有自由氧,处理氧气的能力导致了生命的广泛辐射,这是地球生命形式进化的最基本阶段之一。

受M. acetivorans的启发,由James G. Ferry和Christopher House领导的宾夕法尼亚州立大学研究团队在2006年提出了一个新的“进化热力学理论”。观察到M. acetivorans将一氧化碳转化为乙酸盐,科学家们推测,早期附着在矿物上的“原细胞”可能同样利用原始酶来生成能量,同时排泄乙酸盐。这一理论试图统一早期进化的“异养”理论,即由非生物过程产生的简单分子原始汤,和“化学自养”理论,即最早的生命形式创造了大多数简单分子。作者观察到,尽管“异养和化学营养理论之间的辩论围绕着碳固定”,但实际上“这些途径首先是为了制造能量。之后,它们进化以固定碳。”科学家们进一步提出了机制,这些机制将允许矿物束缚的原细胞变成自由生活的细胞,并使乙酸盐代谢进化为甲烷,使用相同的基于能量的途径。他们推测M. acetivorans是地球上最早的生命形式之一,是早期原细胞的直接后代。该研究于2006年6月在《分子生物学与进化》上发表。

最近,研究人员提出了基于Methanosarcina的基因组证据的乙酸盐激酶和磷酸乙酰转移酶的进化假说。科学家们假设乙酸盐激酶可能是包括肌动蛋白在内的一个主要蛋白质超家族中的尿激酶。证据表明,乙酸盐激酶是通过古代嗜盐Methanosarcina基因组的乙酰辅酶A合成酶基因的复制和分歧而进化的。

在二叠纪-三叠纪灭绝事件中的作用

有人假设Methanosarcina产生的甲烷可能是二叠纪-三叠纪灭绝事件的原因之一。据估计,由于Methanosarcina过度繁殖,导致70%的壳类生物因海洋酸化而死亡。一项由中国和美国研究人员进行的研究支持了这一假说。通过对大约50个Methanosarcina基因组的遗传分析,研究团队得出结论,这种微生物大约在2.4亿±4100万年前获得了高效消耗乙酸盐的能力,使用乙酸盐激酶和磷酸乙酰转移酶,大约是在2.52亿年前的灭绝事件时期。这些酶的基因可能通过基因转移从【纤维素降解细菌】中获得。基因转移在Methanosarcina物种适应其各自环境中起着重要作用,一些物种的基因组中含有高达31%通过基因转移获得的基因,如Methanosarcina mazei。

科学家们得出结论,这些新基因与海洋中广泛存在的有机碳沉积物和丰富的镍供应相结合,使得Methanosarcina种群数量急剧增加。根据他们的理论,这导致了大量甲烷作为废物释放。然后,一些甲烷会被其他生物分解成二氧化碳。这两种气体的积累会导致海洋中的氧气水平急剧下降,同时增加酸性。陆地气候同时会因这些温室气体释放到大气中而经历温度上升和显著的气候变化。大气中的二氧化碳和甲烷积累最终可能导致硫化氢气体的释放,进一步压力陆地生命。该团队的研究成果于2014年3月发表在《美国国家科学院院刊》上。

微生物理论的支持者认为,这一理论比火山爆发更好地解释了时期沉积物中碳同位素水平的快速但持续上升,火山爆发会导致碳水平急剧上升后缓慢下降。微生物理论提出,火山活动发挥了不同的作用——提供了Methanosarcina所需的镍作为辅因子。因此,微生物理论认为西伯利亚的火山活动是大规模灭绝的催化剂,但不是主要原因。

人类的利用

1985年,清水建设公司开发了一种使用Methanosarcina的生物质反应器,用于处理食品加工厂和纸浆厂的废水。水被输送到反应器中,微生物分解废物颗粒。由古菌产生的甲烷然后用于为反应器提供动力,使其运行成本降低。在测试中,Methanosarcina将废物浓度从每百万分之5,000-10,000(ppm)降低到80-100 ppm。需要进一步处理以完成净化过程。根据1994年《化学与工业》杂志的报告,利用Methanothrix soehngenii或Methanosarcina进行厌氧消化的生物质反应器比好氧反应器产生的污泥副产品要少。Methanosarcina反应器的操作温度范围为35至55摄氏度,pH范围为6.5-7.5。

研究人员一直在寻找更广泛利用Methanosarcina产甲烷能力的方法,作为替代能源。2010年12月,阿肯色大学的研究人员成功将一个基因拼接到了M. acetivorans中,使其能够分解酯类。他们认为这将使其更有效地将生物质转化为用于发电的甲烷气体。2011年,研究表明在垃圾填埋场分解过程中产生的甲烷大部分来自M. barkeri。研究人员发现,这种微生物能够在低pH环境中生存,并且它消耗酸,从而提高pH值,使得更广泛的生命能够繁衍。他们认为他们的发现可以帮助加快利用古菌产生的甲烷作为替代能源的研究。