称谓
变形虫 ameba amoeba 复数形式：amoebas（较少用 amebas）或 amoebae（amebae））
描述
常被称为变形体，是一种能够改变自身形状的细胞或单细胞生物，主要通过伸出和收回伪足来实现。变形虫并非构成一个单一的分类群，相反，它们存在于真核生物的每个主要谱系中。变形细胞存在于
• [[原生动物]]
• 真菌
• 藻类
• 动物
中
微生物学家通常将 “变形体（amoeboid）” 和 “变形虫（amoeba）” 这两个术语互换使用，指代任何表现出变形运动的生物。
在较旧的分类系统中，大多数变形虫被归入肉足纲或肉足亚门，这是一个由具有伪足或通过原生质流动移动的单细胞生物组成的类群。然而，分子系统发育研究表明，肉足纲并非一个单系群，其成员并非来自共同的祖先。因此，变形生物不再被归为一个类群。
最著名的变形原生生物是
• 卡罗莱纳混沌虫（Chaos carolinense）
• 大变形虫（Amoeba proteus）
这两种都已在教室和实验室中被广泛培养和研究。其他知名物种包括
• 所谓的 “食脑变形虫” 福氏耐格里虫（Naegleria fowleri）
• 引起阿米巴痢疾的肠道寄生虫溶组织内阿米巴（Entamoeba histolytica）
• 以及多细胞的 “社会性变形虫”
• 黏菌盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）
生物学特性
伪足与运动
变形虫没有细胞壁，这使得它们能够自由运动。变形虫通过伪足进行移动和摄食，伪足是由肌动蛋白微丝协同作用将包围细胞的质膜向外推而形成的细胞质凸起。伪足的形态和内部结构被用于区分不同类群的变形虫。变形虫门的物种，如变形虫属（Amoeba）的物种，通常具有球状（叶状）伪足，末端圆润，横截面大致呈管状。尾滴虫类变形体，如 Euglypha 和 Gromia，具有纤细的线状（丝状）伪足。有孔虫伸出纤细、分支的伪足，这些伪足相互融合形成网状（网状）结构。一些类群，如[[0. 放射虫（Radiolaria）]]和[[太阳虫（Heliozoa）]]，具有坚硬的针状放射轴足（辐足类），内部由微管束支撑。
自由生活的变形虫可能是 “有壳的”（被硬壳包裹），或 “裸露的”（也称为裸变形虫，没有任何硬壳覆盖）。有壳变形虫的外壳可能由多种物质组成，包括钙、硅、几丁质，或由发现的材料（如细沙粒和硅藻的壳）凝集而成。
为了调节渗透压，大多数淡水变形虫有一个伸缩泡，用于排出细胞内多余的水分。这个细胞器是必需的，因为淡水的溶质（如盐）浓度低于变形虫自身的内部液体（细胞液）。由于周围的水相对于细胞内容物是低渗的，水通过渗透作用穿过变形虫的细胞膜。如果没有伸缩泡，细胞会充满多余的水，最终破裂。海洋变形虫通常没有伸缩泡，因为细胞内的溶质浓度与周围水的渗透压处于平衡状态。
营养
变形虫的食物来源各不相同。一些变形虫是捕食性的，以细菌和其他原生生物为食。一些是腐食性的，以死亡的有机物质为食。
变形虫通常通过吞噬作用摄取食物，伸出伪足包围并吞噬活的猎物或 scavenged 物质颗粒。变形细胞没有口或胞口，吞噬作用通常不会在细胞的固定位置发生。
一些变形虫也通过胞饮作用进食，通过细胞膜内形成的囊泡吸收溶解的营养物质。
大小范围
变形细胞和变形虫物种的大小差异极大。
• 海洋变形虫 Massisteria voersi 的直径仅为 2.3 至 3 微米，处于许多细菌的大小范围内。
• 深海 xenophyophores 的外壳直径可达 20 厘米。
常见于池塘水、沟渠和湖泊中的大多数自由生活的淡水变形虫是微观的，但有些物种，如：
• “巨型变形虫” 沼泽多核变形虫（Pelomyxa palustris）
• 卡罗莱纳混沌虫（Chaos carolinense）
大到可以用肉眼看到。
| 物种或细胞类型 | 大小（微米） | | ------------------------------ | --------- | | Massisteria voersi | 2.3–3 | | 福氏耐格里虫（Naegleria fowleri） | 8–15 | | 中性粒细胞（白细胞） | 12–15 | | 棘阿米巴（Acanthamoeba） | 12–40 | | 溶组织内阿米巴（Entamoeba histolytica） | 15–60 | | 普通表壳虫（Arcella vulgaris） | 30–152 | | 大变形虫（Amoeba proteus） | 220–760 | | 卡罗莱纳混沌虫（Chaos carolinense） | 700–2000 | | 沼泽多核变形虫（Pelomyxa palustris） | 可达 5000 | | Syringammina fragilissima | 可达 200000 |
有性生殖
最近的证据表明，几个变形虫门谱系会进行减数分裂。
在棘阿米巴基因组中，最近发现了用于有性真核生物减数分裂的基因的同源物。这些基因包括 Spo11、Mre11、Rad50、Rad51、Rad52、Mnd1、Dmc1、Msh 和 Mlh。这一发现表明棘阿米巴能够进行某种形式的减数分裂，并可能能够进行有性生殖。
减数分裂特异性重组酶 Dmc1 是高效减数分裂同源重组所必需的，并且 Dmc1 在溶组织内阿米巴中表达。从溶组织内阿米巴中纯化的 Dmc1 形成突触前 filaments，并催化 ATP 依赖的同源 DNA 配对和至少数千个碱基对的 DNA 链交换。真核生物减数分裂特异性重组辅助因子（异二聚体）Hop2-Mnd1 增强了 DNA 配对和链交换反应。这些过程是减数分裂重组的核心，表明溶组织内阿米巴进行减数分裂。
对侵袭内阿米巴（Entamoeba invadens）的研究发现，在从四倍体单核滋养体转化为四核包囊的过程中，同源重组增强。与减数分裂重组主要步骤相关的基因的表达在包囊形成过程中也增加。侵袭内阿米巴的这些发现，结合对溶组织内阿米巴的研究证据，表明内阿米巴中存在减数分裂。
变形虫门超级类群中的盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）在食物匮乏时可以进行交配和包括减数分裂在内的有性生殖。
由于变形虫门从真核生物系统树中早期分化出来，这些结果表明减数分裂在真核生物进化早期就已存在。此外，这些发现与 Lahr 等人的提议一致，即大多数变形虫谱系在远古时期就有性生殖。
生态学
致病性变形虫
一些变形虫可以致病性地感染其他生物，引起疾病：
• 溶组织内阿米巴（Entamoeba histolytica）是阿米巴病或阿米巴痢疾的病原体。
• 福氏耐格里虫（Naegleria fowleri）（“食脑变形虫”）是一种淡水原生物种，如果通过鼻子进入人体，可能致命。
• 棘阿米巴（Acanthamoeba）可引起人类阿米巴性角膜炎和脑炎。
• 曼氏巴拉姆希虫（Balamuthia mandrillaris）是（通常致命的）肉芽肿性阿米巴脑膜脑炎的病原体。
已发现变形虫可以捕获并培养与鼠疫相关的细菌。变形虫同样可以作为对人类致病的微生物的宿主，并帮助传播这些微生物。细菌病原体（例如军团菌）在被变形虫吞噬时可以抵抗被消化。目前被广泛利用和研究最多的宿主其他生物的变形虫是卡氏棘阿米巴（Acanthamoeba castellanii）和盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）。能够克服单细胞生物防御的微生物可以在其内部栖息和繁殖，在那里它们被宿主保护免受不利的外部环境影响。
知识与分类历史
概念起源
最早关于变形虫生物的记录是由奥古斯特・约翰・罗塞尔・冯・罗森霍夫于 1755 年提出的，他将自己的发现命名为 “小普罗透斯”（Der Kleine Proteus）。罗塞尔的插图显示了一种无法识别的淡水变形虫，外观类似于现在已知的大变形虫（Amoeba proteus）常见物种。在 18 和 19 世纪，“普罗透斯微生物” 一词一直被用作任何大型、自由生活的变形虫的非正式名称。
1822 年，法国博物学家博里・德・圣文森特建立了 Amiba 属（来自希腊语 ἀμοιβή amoibe，意为 “变化”）。博里的同时代人 C.G. 埃伦伯格在他自己对微观生物的分类中采用了这个属，但将拼写改为 Amoeba。
1841 年，菲利克斯・杜雅尔丹创造了 “肉浆”（sarcode）一词（来自希腊语 σάρξ sarx，“肉” 和 εἶδος eidos，“形式”），指的是填充原生动物细胞体的 “浓稠、黏糊糊、均匀的物质”。尽管这个术语最初指的是任何原生动物的原生质，但它很快被限制用于表示变形细胞的胶状内容物。三十年后，奥地利动物学家路德维希・卡尔・施马尔达将 “肉浆” 作为他的肉浆动物门（Sarcodea）分类的概念基础，这是一个门级别的类群，由 “不稳定、易变” 的生物组成，其身体主要由 “肉浆” 构成。后来的研究者，包括有影响力的分类学家奥托・比奇利，修改了这个类群，创建了肉足纲（Sarcodina），这个分类单元在 20 世纪的大部分时间里被广泛使用。
传统分类
为方便起见，所有变形虫都被归为肉足纲，并通常根据其伪足的形式和结构分为不同的形态类别。具有由规则排列的微管支持的伪足的变形虫（如淡水太阳虫和海洋放射虫）被归类为辐足亚纲（Actinopoda），而具有无支持伪足的变形虫被归类为根足亚纲（Rhizopoda）。根足类进一步根据其伪足的形态细分为叶足类、丝足类、 plasmodial 和网状类。在 20 世纪 80 年代，分类学家达成了以下完全基于形态比较的分类：
• 肉足纲（Sarcodina Schmarda 1871）：所有变形虫。
• 根足亚纲（Rhizopoda von Siebold 1845）：无轴足、通过伪足移动的无定形变形虫。
• 异叶足类（Heterolobosea Page & Blanton 1985）：具有爆发性伪足的变形虫，类似于叶状伪足但运动方式不同，通常具有鞭毛生活阶段。传统上分为那些聚集形成子实体的（集胞黏菌目 Acrasida）和那些不形成的（裂芡目 Schizopyrenida）。
• 叶足类（Lobosea Carpenter 1861）：具有叶状伪足的变形虫。这个并系群现在由当前变形虫门的很大一部分代表，特别是管足纲（Tubulinea）、盘足纲（Discosea）和 Cutosea。
• 裸变形虫类（Gymnamoebia Haeckel 1862）：叶状裸变形虫。这个多系群包括经典的无定形变形虫，具有大而钝的伪足，如真变形虫目（Euamoebida）、薄甲变形虫目（Leptomyxida）、刺足变形虫目（Acanthopodida）、棘变形虫目（Echinamoebida）、内变形虫目（Entamoebida）等。
• 有壳叶足类（Testacealobosia de Saedeleer 1934）：叶状有壳变形虫。这个多系群包括三个不相关的变形虫谱系，被外壳或其他复杂覆盖物包裹：表壳虫目（Arcellinida）、 Himatismenida 和 Trichosida。
• 核变形虫类（Caryoblastea Margulis 1974）：表面有稀疏、不运动鞭毛的变形虫。这个类群只包括 Pelobiontida 目，现在与一些裸变形虫一起属于变形虫门的原始变形虫类（Archamoebae）。
• 真菌样黏菌类（Eumycetozoea Zopf 1885）：具有丝状亚伪足、能产生子实体的 plasmodial 变形虫。
• 疟原虫类（Plasmodiophorea Cook 1928）：具有微小伪足的内寄生 plasmodial 变形虫。这个类群现在是根足总门（Rhizaria）内的一个目，与内寄生的 Phagomyxida 关系密切。
• 丝足类（Filosea Leidy 1879）：具有丝状伪足的变形虫。
• 无壳丝足类（Aconchulinia de Saedeleer 1934）：丝状裸变形虫，有时被鳞片覆盖。这个类群包括两个不相关的类群：与真菌关系密切的核变形虫（nucleariid amoebae）；以及大多数 Vampyrellida，见于根足总门。
• 有壳丝足类（Testaceafilosia de Saedeleer 1934）：丝状有壳变形虫。这个类群包括现在分布在根足总门各处的类群，如 Gromiida 和 Euglyphida。
• 颗粒网状类（Granuloreticulosea de Saedeleer 1934）：具有纤细颗粒状伪足的变形虫。这个类群包括有孔虫（现在属于根足总门）和一些 Vampyrellida 成员。
• Xenophyophorea Schulze 1904：被由透明有机物质组成的分支管系统包裹的 plasmodial 变形虫。这个类群现在完全整合到有孔虫中。
• 辐足亚纲（Actinopoda Calkins 1909）：漂浮在水柱中的球形变形虫。这个类群包括那些具有太阳虫型外观的生物，具有径向排列的丝足、网状足或轴足围绕细胞体。这些是放射虫（Radiolaria）、 Phaeodaria、 Proteomyxidea（这三个现在都在根足总门）、 Centroplasthelida（现在在 Haptista）和 Actinophryida（现在在异鞭毛类 Stramenopiles）。
过渡时期
在 20 世纪的最后几十年，一系列分子系统发育分析证实，肉足纲不是一个单系群，变形虫是从鞭毛虫祖先演化而来的。原生动物学家托马斯・卡维利亚 - 史密斯提出，大多数真核生物的祖先类似于现代的异叶足类的变形鞭毛虫，而变形鞭毛虫又产生了一个并系的肉足纲，其他类群（如囊泡藻、动物、植物）通过次级丢失变形阶段从肉足纲演化而来。在他的方案中，肉足纲被分为较原始的古肉足类（Eosarcodina）（包括网状动物门 Reticulosa 和黏菌门 Mycetozoa）和较衍生的新肉足类（Neosarcodina）（包括叶状变形虫的变形虫门 Amoebozoa 和丝足变形虫的根足亚纲 Rhizopoda）。
不久之后，系统发育分析推翻了这一假设，因为发现非变形虫类动物鞭毛虫和变形鞭毛虫与变形虫完全混杂在一起。随着许多鞭毛虫被加入根足亚纲，一些变形虫被移除，这个名称被弃用，取而代之的是一个新名称尾滴虫纲（Cercozoa）。因此，根足亚纲和肉足纲这两个名称最终都被放弃作为正式分类单元，但它们作为变形虫的描述性术语仍然有用。变形虫门被保留下来，因为它仍然主要包括变形生物，现在还包括黏菌门。
当前分类
如今，变形虫分布在许多高级分类群中。大多数传统的肉足类被置于两个真核生物超级类群中：变形虫门（Amoebozoa）和根足总门（Rhizaria）。其余的则分布在 excavates、后鞭毛生物（opisthokonts）、异鞭毛类（stramenopiles）和次要分支中。
• 变形虫门（Amoebozoa Lühe 1913 em. Cavalier-Smith 1998）：包括所有裸型和有壳叶状变形虫（传统的叶足类）以及 pelobionts 和 eumycetozoans，还有一些鞭毛虫。
• 根足总门（Rhizaria Cavalier-Smith 2002）：包括具有网状或丝状伪足的变形虫，其中大多数传统上被归类为丝足类、颗粒网状类和辐足亚纲，如 Euglyphida、 Gromiida、放射虫、 Proteomyxidea、 Phaeodarea 和有孔虫（包括 Xenophyophorea）。它还包含大量自由生活的鞭毛虫、变形鞭毛虫和寄生虫，如疟原虫目（Plasmodiophorida）。
• 异叶足类（Heterolobosea Page & Blanton 1985）：具有叶状伪足但细胞质爆发性流动的变形虫。目前它包括聚集性的集胞黏菌目（Acrasida），以及其他几种变形鞭毛虫。它们是 excavates 的一个纲，与眼虫纲（Euglenozoa）关系密切，与眼虫纲共享其特征性的盘状线粒体嵴。
• 异鞭毛类（Stramenopiles Patterson 1989 em. Adl et al. 2005）：虽然主要由鞭毛虫组成，但它包含一些变形虫类群。例如：Actinophryida，一个具有典型太阳虫形态的目；变形的 Rhizochromulina，金藻的一个属；或 Synchroma，一个具有网状轴足的变形藻类属。
• 轮球虫目（Rotosphaerida Rainer 1968）：也称为核变形虫（nucleariids），包括一些传统上归类于丝足类的丝状变形虫，定位为真菌的姐妹群。
• 中心质太阳虫目（Centroplasthelida Febvre-Chevalier & Febvre 1984）：具有从中产生轴足的中心质的太阳虫。它们与 Haptista 超级类群内的定鞭藻（haptophyte algae）关系密切。
• Rigifilida Cavalier-Smith 2012：一小类丝状变形虫，以前被解释为核变形虫。与 Mantamonadida 和 Diphylleida 这两个鞭毛虫目一起，它组成了 CRuMs 分支，位置最接近 Amorphea。
• 短膜虫类（Breviatea Cavalier-Smith 2004）：包括与后鞭毛生物相关的神秘自由生活变形鞭毛虫。
以下分支图显示了基于分子系统发育分析的变形类群（粗体）的稀疏位置：
略
其他生物中的变形细胞
多细胞生物中的变形细胞类型
一些多细胞生物仅在生命的特定阶段具有变形细胞，或使用变形运动来执行特殊功能。在人类和其他动物的免疫系统中，变形白细胞追击入侵的生物，如细菌和致病性原生生物，并通过吞噬作用将它们吞噬。海绵具有一种称为原始细胞（archaeocytes）的全能细胞类型，能够转化为摄食细胞或领细胞（choanocytes）。
变形分散阶段
变形阶段也出现在多细胞真菌样原生生物中，即所谓的黏菌。目前归类于黏菌纲（Myxogastria）的 plasmodial 黏菌和集胞黏菌目（Acrasida）及网柄菌目（Dictyosteliida）的细胞黏菌，在其摄食阶段都以变形虫的形式生活。前者的变形细胞结合形成一个巨大的多核生物，而后者的细胞分开生活，直到食物耗尽，此时变形虫聚集形成一个多细胞迁移的 “蛞蝓”，作为一个单一的生物体发挥作用。
其他生物在某些生命周期阶段也可能呈现变形细胞，例如：一些绿藻（双星藻纲 Zygnematophyceae）和羽纹硅藻的配子，一些 Mesomycetozoea 的孢子（或分散阶段），以及黏体动物（Myxozoa）和 Ascetosporea 的孢子质阶段。
参考资料
https://en.wikipedia.org/wiki/Amoeba