概述
枝顶孢霉菌（*Acremonium chrysogenum*，旧称顶头孢霉 *Cephalosporium acremonium*）是[[0. 真菌界（Fungi）]]中具有重大医学意义的丝状真菌，因其能产生头孢菌素C（cephalosporin C）而闻名。1948年，Giuseppe Brotzu从撒丁岛海边排污口分离得到该菌株，开创了头孢菌素类[[0. 抗生素]]的发现历程。枝顶孢霉隶属子囊菌门（Ascomycota），菌丝纤细，分生孢子单生或短链状着生于瓶梗顶端。
形态特征与培养特性
菌落初期白色后转淡黄色，质地绒毛状。菌丝有隔，直径约1.5-3 μm。分生孢子梗呈简单瓶梗状（phialide），顶端逐个产生椭圆形分生孢子，以黏液团聚集。在好氧液体发酵中，菌丝体经历营养生长→产孢子→产头孢菌素的代谢转换。含[[几丁质]]的[[0. 细胞壁]]在发酵后期自溶，释放胞内产物。
头孢菌素生物合成
头孢菌素C的合成途径起始于L-α-氨基己二酸、L-半胱氨酸和L-缬氨酸三肽缩合为ACV三肽，经异青霉素N合成酶（IPNS）环化为异青霉素N，再经扩环酶（expandase）将五元噻唑烷环扩为六元二氢噻嗪环——这一扩环反应是头孢菌素区别于青霉素的关键步骤。工业菌株经数十年诱变育种与基因工程改造，产量较原始菌株提升数千倍。
应用与演化意义
头孢菌素类[[0. 抗生素]]是临床最广泛使用的β-内酰胺类药物之一。枝顶孢霉的头孢菌素合成基因簇与[[产黄青霉菌（Penicillium chrysogenum）]]的青霉素基因簇高度同源，推测β-内酰胺合成能力可能通过水平基因转移在[[0. 细菌（Bacteria，细菌域）]]与真菌间传递。
参考资料
• Elander, R.P. (2003). Industrial production of β-lactam antibiotics. *Applied Microbiology and Biotechnology*, 61: 385-392.
• 邓子新, 宋渊. (2010). 微生物药物学. 科学出版社.