俗名
Bdelloid rotifer
![[Mikrofoto.de-Raedertier-14.jpg]] ![[Bdelloid.jpg]] ![[Figure_28_03_05.jpg]]
描述
蛭形轮虫纲（发音为 /ˈdɛlɔɪdiə/，源自希腊语“βδέλλα”，意为“水蛭”）是一类生活在全球淡水环境中的轮虫。目前已描述的蛭形轮虫（或称“蛭形类”）超过450种，其主要依据形态特征加以区分。蛭形轮虫与其他轮虫类群的核心区别在于：它们完全通过孤雌生殖繁殖，且在生命周期的任何阶段都能通过脱水诱导的休眠状态（脱水隐生）在干旱、恶劣环境中存活。化石证据显示，它们的无性生殖历史可追溯至2500多万年前，因此常被称为“古老无性生殖生物”。蛭形轮虫是微型生物，体长通常在150至700微米之间。大多数个体小到肉眼难以直接看见，但在强光下，即使通过简易放大镜也能看到它们呈微小的白色斑点。2021年6月，生物学家报告称，在西伯利亚永久冻土层中被冻结2.4万年的蛭形轮虫成功复苏。
进化关系
传统上，轮虫动物门包含三个纲：[[0. 蛭形轮虫纲（Bdelloidea）]]、[[0. 单巢轮虫纲（Monogononta）]]和[[0. 摇轮虫纲（Seisonida）]]。1990年以前，基于形态学的系统发育研究似乎表明，蛭形轮虫的姐妹类群是单巢轮虫纲，而摇轮虫纲是较早分化的外类群。
现代分子系统发育研究显示，这种对“轮虫”的经典认知并不完整（呈并系群），因为它遗漏了一个近缘的第四个类群——[[0. 棘头动物（Acanthocephala，棘头虫）]]。棘头动物最初被归为独立的门，但1994至2014年间积累的分子和形态学证据表明，它与蛭形轮虫纲、单巢轮虫纲和摇轮虫纲构成单系群。为整合这一发现，部分学者扩展了“轮虫”的定义，将高度特化的寄生性“棘头轮虫”与蛭形、单巢和摇轮虫纲一同纳入。另一些学者则将这四个类群统称为“合皮动物总门（Syndermata）”，该术语源于它们共有的合胞体表皮。 蛭形轮虫纲在合皮动物总门（或轮虫动物门）中的位置尚未完全明确。类群内可能的系统发育关系如附图中的支系图所示。2014年，基于所有四个类群转录组数据的“合皮动物关系最全面的系统基因组分析”为左下角支系图所示的假说提供了“强支持”，即摇轮虫纲与棘头动物是姐妹类群。研究进一步指出，该类群的姐妹类群是蛭形轮虫纲，而单巢轮虫纲是这三个类群的外类群。这意味着，尽管形态高度特化，蛭形轮虫的现存近亲并非此前认为的单巢轮虫，而是摇轮虫和棘头动物。
分类与鉴定
2016年基于线粒体基因顺序的系统发育分析表明，摇轮虫纲与棘头动物是姐妹支系，而真轮虫亚门（Eurotatoria）是该类群的姐妹支系，形成如下支系图：
合皮动物总门（Syndermata）
• 摇轮虫目（Seisonida）
• 棘头动物门（Acanthocephala）
• 真轮虫亚门（Eurotatoria）
• 蛭形轮虫纲（Bdelloidea）
• 单巢轮虫纲（Monogononta）
蛭形轮虫纲属于轮虫动物门，包含三个目：Philodinavida、Philodinida和Adinetida。这些目又分为4科，约450种。由于这类生物为无性生殖，通常将物种定义为“能产生可育后代的群体”的标准不再适用，因此其物种概念基于形态和分子数据的结合。DNA研究表明，其多样性远高于最初的形态分类结果。
蛭形轮虫仅在存活时可通过肉眼鉴定，因为许多分类关键特征与摄食和爬行行为相关；但可通过基因对死亡个体进行鉴定。一旦被固定保存，个体便会收缩成“ blob（团块状）”，限制进一步分析。目前有三种形态鉴定方法，其中两种被认为已过时：Bartoš（1951）和Donner（1965）。第三种是Shiel于1995年开发的诊断检索表。
形态特征
蛭形轮虫的身体主要分为三个区域：头部、躯干和足部。附图展示了每个区域，可见尽管名称相同，不同物种的身体结构可能差异显著。蛭形轮虫通常有发达的轮盘，分为两部分，位于可伸缩的头部。
蛭形轮虫的可识别特征包括：
• 发达的足腺
• 口部开口处有长食道
• 坚硬的牙齿（通过牙齿指数标记）
• 大量纤毛
• 物种特有的上唇形状
• 目特有的轮盘类型：
• Philodinida目具有两个纤毛盘
• Adinetida目具有腹面纤毛区
• Philodinavida目具有小型轮盘
蛭形轮虫的消化和生殖系统位于躯干部，其中胃是最易观察到的器官。在某些属（如*Habrotrocha*、*Otostephanos*和*Scepanotrocha*）中，可通过胃内明显的球形粪便颗粒识别蛭形轮虫，这些颗粒会以粪便形式排出。这是一个显著特征，因为其他所有属的粪便均为松散物质。
大多数蛭形轮虫进食时会缩回足部，但有四个属无足：*Adineta*、*Bradyscela*、*Henoceros*和*Philodinavus*。这不仅影响它们的摄食方式，还影响爬行方式：例如*Adineta*和*Bradyscela*以滑动方式移动，而其他属则以弯曲方式爬行。
行为
蛭形轮虫的行为可分为四类：摄食、运动、繁殖和应激行为。
摄食
蛭形轮虫的摄食行为多样，但多数通过轮盘器官的纤毛环产生水流，将食物经口部送入特化为研磨功能的咀嚼囊。食物包括悬浮细菌、藻类、碎屑等。
运动
主要有三种运动方式：
• 自由游泳
• 沿基质尺蠖式爬行
• 固着生活
尺蠖式爬行（或匍匐）时，头部和尾部交替移动，类似某些水蛭，这也是该类群名称（希腊语“βδέλλα”意为“水蛭”）的由来。
繁殖
蛭形轮虫是研究性进化的焦点，因为从未观察到雄性个体，雌性完全通过孤雌生殖繁殖——一种无需受精即可使胚胎生长发育的无性生殖方式，类似于某些植物的无融合生殖。每个个体有一对生殖腺。尽管已无性生殖数百万年，它们仍分化出450多种，且与其他有性生殖的轮虫物种颇为相似。
然而，一项新研究发现，此前被认为是古老无性生殖的*Adineta vaga*存在个体间基因交换与重组。
*Adineta vaga*能通过非减数分裂进行DNA修复。生殖细胞的DNA修复发生在卵发生的特定时期，此时同源染色体呈现减数分裂样的并列构型。这种生殖细胞的DNA修复可准确重建传递给后代的遗传物质。
专性孤雌生殖的进化
2003年，蛭形轮虫的无性生殖方式完全未知。关于蛭形轮虫专性孤雌生殖的起源，一种理论认为，孤雌生殖谱系丧失了对性诱导信号的响应能力，因此保留了无性特征。蛭形轮虫的专性孤雌生殖品系能产生性诱导信号，但丧失了响应能力。后来发现，专性孤雌生殖生物无法响应性诱导信号是由基因*op*的简单孟德尔遗传导致的。
应激行为
蛭形轮虫能通过进入称为“脱水隐生”的休眠状态抵御环境压力，这种状态使它们能快速脱水以抵抗干燥。在准备休眠时，许多代谢过程会调整以适应状态变化，例如产生保护物质。蛭形轮虫可在这种被称为“xerosome（干体）”的状态中存活，直至水分充足时重新水化，并在数小时内恢复活动。幼体孵化仅发生在环境最适宜的时期。这种休眠形式也称为“隐生”或“静止”。已知蛭形轮虫在这种状态下可存活长达9年，等待适宜环境回归。除通过脱水隐生耐受干燥外，干燥压力对两种蛭形轮虫的适应力维持甚至繁殖力提升均有帮助。持续保持 hydrated（ hydrated：此处应为“水合状态”）的轮虫比经历干燥和复水的个体生存状况更差。
蛭形轮虫进化出了一种独特机制，以克服无性生殖的主要风险之一。根据协同进化的“红皇后假说”，专性无性生殖生物会因寄生虫和病原体的快速进化而灭绝，因为它们无法迅速改变基因型以跟上这场无休止的“竞赛”。然而，在蛭形轮虫种群中，许多寄生虫会在长期干燥期间被消灭。此外，干燥的蛭形轮虫易被风从寄生虫滋生的栖息地吹走，并在其他地方建立新的健康种群。这使它们无需通过有性生殖改变基因型，而是通过时空迁移“逃离红皇后”。
研究表明，这些生物从干燥状态复苏时，会经历一种可能独特的遗传过程——水平基因转移，导致蛭形轮虫基因组中高达10%的部分来自细菌、真菌和植物的水平转移。目前，蛭形轮虫中水平基因转移的发生方式、原因及其与干燥过程、古老无性生殖的可能关联仍存在诸多争议。
当蛭形轮虫完全干燥时，其DNA会断裂成许多片段。当它们重新水化复苏时，外来DNA片段便有机会进入其基因组。6000万年前，它们通过这种方式捕获了一个细菌基因，获得了新的基因调控系统，该系统用于抑制[[转座子（Transposon）]]。
蛭形轮虫对电离辐射损伤具有极强的抗性，这得益于它们在休眠中用于保护DNA的适应性机制。这些适应性包括高效修复DNA双链断裂的机制。对两种蛭形轮虫（*Adineta vaga*和*Philodina roseola*）的研究显示，这种修复机制似乎涉及物种内同源DNA区域的有丝分裂重组。
水平基因转移
已有研究证实，[[0. 细菌（Bacteria，细菌域）]]、植物和真菌的基因大规模水平转移至蛭形轮虫体内，这可能是蛭形轮虫进化的重要因素。