![[粗袋鞭虫1.jpg]] ![[粗袋鞭虫2.jpg]]
【本体】 本体长:30---80,宽:12---28 【形态】身体静止时变动较大,无一定形式,行动时总是纵长,后端比较宽阔而呈截断状或浑圆;身体自后端渐细削;一根粗状的鞭毛从前端伸出,和本体几乎是等长度,行动时笔直地指向前方,另一根细而短的鞭毛伸出后即徊后弯转,附在本体的表膜上,不容易看出。
【生态】食物来源比较广泛,摄食细菌,藻类,原生动物等,生态环境也比较广;在BOD负荷低,溶解氧浓度高处理水质时候出现。接近活性污泥类原生动物
描述
**袋鞭虫属(Peranema)** 是一类自由生活的吞噬营养型裸藻(隶属于裸藻目 Euglenida;裸藻亚界 Euglenozoa;变形虫门 Excavata)。该属包含 20 余种命名物种,体型差异较大,体长介于 8 至 200 微米之间。袋鞭虫细胞为滑行型鞭毛虫,广泛分布于淡水湖泊、池塘及沟渠中,在富含腐烂有机物的静止水体底部常大量聚集。尽管袋鞭虫隶属于裸藻纲(Euglenoidea),且形态与绿色的眼虫属(Euglena)相似,但它不含叶绿体,无法进行自养营养。相反,袋鞭虫通过一种名为 “杆状器官(rod-organ)” 的坚硬摄食结构捕捉酵母、细菌及其他鞭毛虫等活体猎物并摄食。与绿色裸藻不同,袋鞭虫既无眼点(眼斑,stigma),也无通常与该细胞器关联的副鞭毛体(感光器,paraflagellar body)。不过,尽管缺乏局部化的感光器,袋鞭虫仍含有光敏蛋白视紫红质(rhodopsin),并能通过特征性的 “卷曲行为” 对光照变化做出响应。
袋鞭虫的最早记录见于奥洛夫・弗雷德里克・米勒(O.F. Müller)1786 年的著作《纤毛虫类动物志(Animalcula Infusoria)》,书中描述了一种 “细长线形” 的生物,“前端伸展”。米勒将其命名为**僵直弧菌(Vibrio strictus)**,与彩口虫(Lacrymaria olor)、长吻虫(Dileptus)一同归入 “长颈” 纤毛虫类。1838 年,克里斯蒂安・戈特弗里德・埃伦伯格(C.G. Ehrenberg)观察并描述了**毛突袋鞭虫(Peranema trichophorum)**,与此前的米勒一样,他将袋鞭虫的鞭毛误认为身体的颈状延伸结构,因此将其归入纤毛虫属(Trachelius)。费利克斯・迪雅尔丹(Félix Dujardin)首次正确将袋鞭虫鉴定为鞭毛虫,并于 1842 年建立该属,因其梨形(pyriform)的体型将其命名为 “Pyronema”。但由于该名称已被用于一类真菌,他将属名修正为 “Peranema”,该名称源自希腊语 “πέρα”(皮革囊袋)与 “νήμα”(丝线)。遗憾的是,该名称此前已被用于一类首次在尼泊尔采集到的蕨类植物。因此,植物学家遵循《国际植物命名法规(International Code of Botanical Nomenclature)》,通常将这类原生生物称为**假袋鞭虫属(Pseudoperanema)**;而原生动物学家依据《国际动物命名法规(International Code of Zoological Nomenclature)》,仍沿用迪雅尔丹命名的 “Peranema” 作为该属名称。
形态与特征
袋鞭虫的基本解剖结构与典型裸藻一致。细胞呈纺锤形或雪茄形,前端略尖。体表具表膜(pellicle),由平行排列的细棱状蛋白质条带构成,条带下方为沿身体螺旋排列的微管。许多裸藻均具有此类表膜,其螺旋状微管条带可相互滑动,使生物体呈现极高的体型可塑性与多变性,这种运动方式被称为 “裸藻式运动(euglenoid movement)” 或 “体变运动(metaboly)”。当袋鞭虫不滑行或游泳(其游泳能力较弱)时,可通过体变运动移动,身体呈波状收缩前进,类似蠕动(peristalsis)。
细胞前端有一狭窄开口,通向烧瓶状的 “储蓄泡(reservoir)”,两条鞭毛均自此伸出。储蓄泡底部为鞭毛延伸所源自的基体(centrioles,中心粒)。其中一条鞭毛较长且明显,袋鞭虫滑行时会将其僵硬地伸向前方;鞭毛顶端有一小段会以节律性方式摆动,可能起到探测和接触潜在猎物的作用。袋鞭虫通常腹面朝下滑行,不发生旋转。
第二条鞭毛在明视野显微镜下难以观察,早期研究者曾完全忽略其存在。它与用于推进的长鞭毛源自同一储蓄泡,但朝向细胞后端延伸。与双鞭藻(Dinema)和内管虫(Entosiphon)的 trailing 鞭毛不同,这条短鞭毛并非自由游离,而是附着于细胞膜外侧的腹面凹槽中。
储蓄泡旁为袋鞭虫高度特化的摄食结构 —— 一个由一对前端愈合的坚硬杆状结构支撑的胞口囊(cytostomal sac)。这种 “杆状器官” 在摄食中的作用引发了学者的广泛关注:早期部分研究者推测其可能协助袋鞭虫撕碎并摄食猎物;另一些研究者则认为它实际是管状结构,充当胞咽(cytopharynx)。1950 年,陈义(Y. T. Chen)通过研究准确指出,该结构独立于储蓄泡,可用于切割和刺穿猎物。布伦达・尼斯贝特(Brenda Nisbet)对此提出质疑,她通过电子显微镜观察发现,杆状器官末端钝圆,因此不太可能用于切割或刺穿。由于观察到摄食过程中杆状器官会前后移动,尼斯贝特认为其主要功能是产生吸力,将猎物吸入胞口。
1997 年,理查德・特里默(Richard Triemer)重新探讨了这一问题,证实了陈义的观点 —— 袋鞭虫具有双重摄食策略:它既能像布伦达・尼斯贝特所提出的那样,通过胞口将大型鞭毛虫整个吞噬;也可采用更复杂的攻击方式:有时会将胞口紧贴猎物,然后上下移动杆状器官,以研磨动作在猎物体细胞膜上啃出一个孔洞。在吸食部分原生质后,袋鞭虫可能将长鞭毛插入孔洞,搅拌猎物细胞内的物质以便更易吸食,直至猎物仅残留破损的表膜碎片 。
系统发育与分类
1841 年,迪雅尔丹建立袋鞭虫属(Peranema)时,未能观察到其第二根鞭毛,因此将该属与其他表面上仅具单根鞭毛的 “眼虫类生物(Eugléniens)”—— 无眼虫属(Astasia)和眼虫属(Euglena)归为一类。1881 年,格奥尔格・克莱布斯(Georg Klebs)在分类学上做出区分:一类是通过吞噬营养生存的无色单鞭毛生物(袋鞭虫属与无眼虫属),另一类是能进行光合作用的绿色单鞭毛生物(眼虫属)。1952 年,关于裸藻类(euglenoids)的一项重要分类修订发表后,这一区分标准便基本被弃用 。1997 年,对部分裸藻类生物开展的形态学与分子生物学联合分析表明,毛突袋鞭虫(Peranema trichophorum)、纤细眼虫(Euglena gracilis)与夸氏卡克虫(Khawkinea quartana)构成一个独立的单系支系(monophyletic lineage),其中毛突袋鞭虫为该支系的基部类群,另两个物种衍生自其之后。