水霉属是一类水生霉菌,常被称为 “棉霉菌”,因其会形成特征性的白色或灰色纤维状斑块而得名。根据当前的分类学研究,水霉属隶属于不等鞭毛类(heterokonts)生物中的水霉目(Saprolegniales)。
生活习性
与大多数卵菌(oomycetes)一样,水霉属兼具腐生营养型(saprotroph)和坏死营养型(necrotroph)两种营养方式。它们通常以鱼类排泄物或其他死亡细胞为食,同时也会趁机侵袭受伤的生物。由水霉引起的感染被称为 “卵菌病”(oomycosis)。
水霉对温度的耐受范围较广,可在 3–33°C(华氏 37–91°F)的环境中生存,但在较低温度下更为常见。虽然水霉最常存在于淡水环境中,但也能耐受微咸水(brackish water),甚至能在湿润的土壤中存活。
水霉的菌丝(hyphae)较长,末端呈圆形,内部含有游动孢子(zoospores)。水霉通常以菌落形式存在,一个菌落可包含一个或多个菌种。菌落最初由分散的菌丝个体聚集形成,当菌丝团生长到无需借助显微镜即可观察的大小的时,便称为 “菌丝体”(mycelium)。水霉菌落通常为白色,但若纤维状菌丝团中附着了细菌或其他碎屑,菌落可能会变为灰色。
繁殖方式
水霉的生命周期为二倍体(diploid),兼具有性繁殖和无性繁殖两种方式。
在**无性繁殖阶段**,水霉的孢子会释放出游动孢子。几分钟内,这些游动孢子会形成孢囊(encyst)、萌发(germinate),并释放出另一代游动孢子。第二代游动孢子的存活周期更长,大部分扩散过程都发生在这一阶段:它们会不断重复 “形成孢囊 — 释放新孢子” 的过程(这一过程被称为 “多游现象”,polyplanetism),直到找到适宜的基质(substrate)。当遇到合适的生长介质时,孢子周围的纤毛会附着在基质上,随后便进入有性繁殖阶段。此外,多游现象阶段也是水霉具备感染能力的时期:致病性最强的水霉菌种,其纤毛末端会带有微小的钩状结构,以增强感染能力。
当孢子牢固附着在基质上后,**有性繁殖**便开始了:水霉会分别产生雄性生殖器官(雄器,antheridium)和雌性生殖器官(藏卵器,oogonium)。雄器与藏卵器通过受精管(fertilization tubes)结合并融合,最终形成的合子(zygote)被称为 “卵孢子”(oospore)。
感染特征
水霉通常是**继发性病原体**(secondary pathogen),但在适宜条件下也可作为原发性病原体(primary pathogen)致病。其感染对象以鱼类为主,无论是野生环境还是水族箱环境中的鱼类均可能受其侵袭。
水霉会通过引起宿主皮肤坏死(necrosis),在宿主体表形成棉絮状的菌膜并逐渐扩散。尽管水霉通常仅侵袭表皮层,但这种霉菌似乎并不具有组织特异性(tissue specific)。水霉感染通常是致命的,最终会导致宿主血液稀释(hemodilution);不过,从感染到死亡的时间会因初始感染部位、霉菌生长速度以及宿主耐受感染压力的能力而有所不同。
20 世纪 70 至 80 年代,欧洲西部河流中发生了 “不明原因死亡”(UDN,Unknown Disease of Salmonids)疫情,导致鲑鱼(salmon)和洄游鳟鱼(migratory trout)大量死亡,几乎所有死亡案例的最终诱因都可能是继发性水霉感染。
历史证据表明,感染澳大利亚淡水鱼的水霉菌种可能是一种外来菌株:19 世纪时,该菌株随外来鲑科(salmonid)鱼类被引入澳大利亚。