称谓
硅藻纲 Diatomeae 硅藻 Diatom
![[2023_Diatom.svg.png]]
| 编号 | 英文 | 中文 | 描述 | | --- | --------------------- | ------------------ | ---------------------------------------------------------- | | 1 | Central nodule | 中央结节 | 羽纹纲硅藻脊缝中部的增厚结构,是脊缝系统的核心支撑部位 | | 2 | Striae | 条纹 | 硅藻表面呈线性排列的孔、点或圆点结构,可实现细胞内外营养物质的摄入与代谢废物的排出<br> | | 3 | Areola | 孔纹 | 硅藻表面呈六边形或多边形的盒状穿孔结构,孔内通常具有筛状膜(可调控物质进出) | | 4 | Raphe | 脊缝 | 硅藻瓣面上的细长裂隙,是羽纹纲硅藻实现滑行运动的关键结构,也参与物质交换 | | 5 | Polar nodule | 极结节;端结节 | 脊缝两端的细胞壁增厚结构,对脊缝起固定和支撑作用 | | 6 | Frustule | 壳瓣 | 硅藻坚硬且多孔的硅质细胞壁,由上壳和下壳组成,是硅藻的标志性结构 | | 7 | Pyrenoid | 淀粉核 | 硅藻叶绿体中负责碳固定的核心结构,可促进光合产物(如淀粉)的合成与储存 | | 8 | Plastid membranes | 质体膜(4 层,次级红色起源) | 硅藻叶绿体的膜结构,共 4 层(源于次级内共生事件,且内共生前体为红藻),可分隔质体与细胞质,维持光合环境稳定 | | 9 | Inner membranes | 内膜(此处特指质体或线粒体的内层膜) | 如线粒体的内膜可参与 ATP 合成,质体内膜则与光合电子传递相关 | | 10 | Thylakoid | 类囊体 | 硅藻叶绿体中由膜构成的扁平囊状结构,是光合作用光反应的场所(可捕获光能并转化为化学能) | | 11 | Oil body | 油体 | 硅藻细胞内储存三酰甘油(油脂)的结构,可作为能量储备,也能调节细胞浮力 | | 12 | Mitochondrion | 线粒体 | 通过呼吸作用将有机物质分解,为硅藻细胞产生 ATP(能量货币)的细胞器 | | 13 | Vacuoles | 液泡 | 硅藻细胞内由膜包裹、内含液体的囊状结构,可储存水分、离子及代谢产物,也能维持细胞渗透压 | | 14 | Cytoplasmic strand | 胞质丝 | 硅藻细胞内连接细胞核与其他细胞器的细胞质细丝,可固定细胞核位置,也参与物质运输 | | 15 | Protoplasmic bridge | 原生质桥 | 硅藻细胞间(如群体硅藻)或细胞内不同区域间连接的原生质通道,可实现细胞间的物质交换与信号传递 | | 16 | Epivalve | 上瓣 | 硅藻壳瓣中较大的一侧瓣体,与下瓣(hypovalve)共同构成完整壳瓣,细胞分裂时上瓣会被子代细胞继承 | | 17 | Nucleus | 细胞核 | 硅藻细胞中储存遗传物质(DNA)的核心细胞器,可调控细胞的生长、分裂与代谢 | | 18 | Endoplasmic reticulum | 内质网 | 硅藻细胞内由膜构成的网状结构,是细胞内分子(如蛋白质、脂质)的运输网络,可将物质转运至细胞特定部位 | | 19 | Golgi apparatus | 高尔基体 | 对细胞合成的蛋白质进行加工、修饰(如加糖链),并将其分选、转运至细胞外或特定细胞器的结构 | | 20 | Epicingulum | 上环带;上壳环带 | 硅藻上瓣边缘延伸出的膜状结构,与下环带(hypocingulum)共同构成环带系统,可在细胞生长时伸缩以调节壳瓣容积 | | 21 | Hypocingulum | 下环带;下壳环带 | 硅藻下瓣边缘的膜状结构,与上环带配合,是壳瓣连接与细胞体积调节的关键部位 | | 22 | Hypovalve | 下瓣 | 硅藻壳瓣中较小的一侧瓣体,与上瓣对应,细胞分裂时由子代细胞新合成 | | 23 | Microtubule centre | 微管中心 | 硅藻细胞内负责合成微管的结构,可调控微管的组装与排列,参与细胞分裂(如纺锤体形成)、细胞器定位等过程 |
![[Shape_classification_of_diatom_frustules.png]] 硅藻壳瓣的形态分类。所示图像为三维模型,壳瓣的实际大小约为 10–80 微米。
硅藻(新拉丁语学名:diatoma)是一个包含多个藻类属的庞大类群的统称,具体为微藻,广泛存在于全球的海洋、水道及土壤中。存活的硅藻是地球生物量的重要组成部分:它们每年产生的氧气约占全球氧气总产量的20%至50%,每年从其生存的水体中吸收超过67亿吨硅,且在海洋有机物质中占比近一半。死亡硅藻的外壳是海洋沉积物的重要组成部分——每年,有2700万吨硅藻外壳粉尘经跨大西洋气流从非洲撒哈拉沙漠(其中大部分来自曾为淡水湖泊系统的博德莱洼地)输送至亚马逊盆地,为整个盆地提供养分。
硅藻为单细胞生物,既可单独存在,也可形成群体,群体形态多样,包括带状、扇形、锯齿状或星状等。单个硅藻细胞的大小介于2至2000微米之间。在营养充足且光照适宜的环境中,硅藻群落通过无性复分裂,约每24小时生物量便会翻倍;单个硅藻细胞的最大寿命约为6天。硅藻具有两种明显的形态:少数(中心纲硅藻)呈辐射对称,而多数(羽纹纲硅藻)则大致呈两侧对称。
硅藻的独特之处在于其体外包裹着一层由硅(水合二氧化硅)构成的细胞壁,称为“壳瓣”(frustule)。这些壳瓣能产生结构色,因此硅藻常被形容为“海洋瑰宝”(jewels of the sea)和“活蛋白石”(living opals)。
硅藻的运动主要依赖被动方式,即借助洋流和风力引发的水体湍流;不过,中心纲硅藻的雄配子具有鞭毛,可通过主动运动寻找雌配子。与植物类似,硅藻通过光合作用将光能转化为化学能,但其叶绿体的获取方式与植物不同。
氮元素
尿素循环
作为自养生物,硅藻的特殊之处在于其拥有尿素循环——这一特征与动物相同,尽管硅藻的尿素循环在代谢功能上与动物存在差异。
固氮
• [[棒杆藻科(Rhopalodiaceae)#固氮能力]]
其他与固氮蓝细菌形成共生关系的硅藻则隶属于
• 半管藻属(Hemiaulus)
• 根管藻属(Rhizosolenia)
• 角毛藻属(Chaetoceros)
• ...
内共生于其他生命体
“藻甲藻”(Dinotoms)指的是成为甲藻(dinoflagellates)体内共生体的硅藻。对波罗的海杜氏藻(Durinskia baltica)和叶状膝沟藻(Glenodinium foliaceum)的研究表明,从进化角度看,这种内共生事件发生的时间较近,因此其细胞器和基因组仍保持完整,几乎未发生基因丢失。这类共生硅藻与自由生活硅藻的主要区别在于,它们已失去硅质细胞壁,成为目前已知唯一无壳的硅藻。
硅藻研究是藻类学(phycology)的一个分支。硅藻属于真核生物(eukaryotes),其细胞具有核膜包裹的细胞核,这一特征使其与原核生物(古菌和细菌)区分开来。硅藻是浮游生物(plankton)中的一类,具体为浮游植物(phytoplankton),是最常见的浮游生物类型。此外,硅藻也可附着在底栖基质、漂浮碎屑及大型植物表面生长,是周丛生物(periphyton)群落的重要组成部分。另一种分类方式根据大小将浮游生物分为8类,在此分类体系中,硅藻被归为微藻(microalgae)。目前已存在多种用于鉴定硅藻物种的分类系统。
化石证据显示,硅藻起源于侏罗纪早期或更早时期,约1.5亿至2亿年前。已知最古老的硅藻化石是发现于泰国晚侏罗世琥珀中的现存半管藻属(Hemiaulus)标本。
硅藻可用于监测过去和当前的环境状况,在水质研究中应用广泛。硅藻土(diatomaceous earth/diatomite)是地壳中积累的硅藻外壳集合体,属于含硅质的软沉积岩,易粉碎成细粉,颗粒大小通常为10至200微米。硅藻土用途多样,包括水质过滤、温和研磨剂、猫砂以及炸药稳定剂等。
概述(Overview)
硅藻是一类原生生物,在水生环境中会于每年春秋季形成大规模水华,据估计其光合作用贡献了全球海洋光合作用总量的约一半。这种可预测的年度水华动态为更高营养级生物提供能量,并推动碳向深海生物群系的输送。硅藻具有复杂的生活史策略,这被认为是其快速遗传分化出约20万个物种的重要原因——这些物种主要分为两大硅藻类群:中心纲(centric)和羽纹纲(pennate)。
形态特征(Morphology)
硅藻的大小通常为20至200微米,少数物种体型较大。其用于光合作用的黄褐色叶绿体是异鞭毛生物(heterokonts)的典型特征:具有四层细胞膜,并含有岩藻黄质(fucoxanthin)等类胡萝卜素色素。硅藻个体通常无鞭毛,但中心纲硅藻的雄配子具有鞭毛,且鞭毛结构与其他异鞭毛生物一致,包括该类群特有的毛状结构(鞭毛丝,mastigonemes)。
由于独特的光学特性,硅藻常被称为“海洋瑰宝”或“活蛋白石”。这种结构色的生物学功能尚不明确,但推测可能与信息传递、伪装、热交换和/或紫外线防护相关。
硅藻能构建出结构复杂、坚硬且多孔的细胞壁(即壳瓣,frustule),其主要成分是硅,这种硅质细胞壁具有丰富的图案,包括各种孔隙、肋纹、微小棘刺、边缘脊和凸起结构,这些特征均可用于区分硅藻的属和种。
硅藻细胞本身由两部分组成,每部分均包含一个基本呈扁平状的“瓣”(valve)和用于连接边缘的“环带”(girdle band)。其中较小的一半称为“下壳”(hypotheca),较大的一半称为“上壳”(epitheca)。硅藻形态多样,虽常见圆形,但也有三角形、方形或椭圆形等。其最显著的特征是由蛋白石(水合聚合硅酸)构成的坚硬矿物外壳(即壳瓣)。
根据壳瓣形态,硅藻可分为两大类群:中心纲硅藻和羽纹纲硅藻。
• **羽纹纲硅藻**:呈两侧对称,每个瓣上均有沿“脊缝”(raphe)分布的开口,且外壳通常沿脊缝方向延伸。它们通过沿脊缝流动的细胞质实现细胞运动,运动时始终依附于固体表面。
• **中心纲硅藻**:呈辐射对称,由上壳和下壳(即上瓣与下瓣)组成,每部分均包含一个瓣和一个环带——环带可灵活地相互滑动,使硅藻在生长过程中通过环带扩张来增加细胞内容物。中心纲硅藻的细胞质沿外壳内表面分布,在细胞中央的大液泡周围形成中空的衬层。这个大型中央液泡内充满“细胞液”(cell sap),成分与海水类似,但特定离子含量存在差异。细胞质层中分布着多个细胞器,如叶绿体和线粒体。在中心纲硅藻开始扩张前,其细胞核位于其中一个瓣的中心位置,在分裂完成前会逐渐向细胞质层中心移动。中心纲硅藻的形态和大小因外壳延伸的轴方向以及是否存在棘刺而有所不同。
硅化作用(Silicification)
硅藻细胞包裹在独特的硅质细胞壁(即壳瓣)内,壳瓣由两个相互重叠的“壳”(thecae)组成。构成细胞壁的生物硅是在细胞内通过硅酸单体聚合形成的,随后被分泌到细胞外并整合到细胞壁中。多数硅藻物种通过分裂产生两个子细胞时,每个子细胞会保留母细胞的一个壳,并在其内部生成一个更小的新壳。因此,每完成一次分裂周期,种群中硅藻细胞的平均大小便会减小。当细胞缩小到特定临界尺寸时,它们不会继续分裂,而是通过形成“复大孢子”(auxospore)来恢复体型——复大孢子的形成通常需经过减数分裂和有性生殖,但也存在例外情况。复大孢子会扩大体积,形成一个体型大得多的细胞,之后该细胞再进入体型逐渐减小的分裂循环。
目前,硅藻吸收的硅如何转运至细胞壁的具体机制尚不明确。硅藻基因测序工作的重要方向之一,便是探究硅的吸收机制及壳瓣纳米级图案的形成机制。该领域的研究成果主要来自两个物种:一是假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana),它已成为模式物种,其全基因组已完成测序,且基因调控方法已建立;二是梭形柱鞘藻(Cylindrotheca fusiformis),硅质沉积关键蛋白——硅蛋白(silaffins)最早便是在该物种中发现的。研究发现,梭形柱鞘藻细胞壁中存在一组聚阳离子肽(即硅蛋白),这类蛋白能形成结构复杂的硅质结构,且结构中的孔隙大小与硅藻壳瓣的典型孔隙特征一致。对假微型海链藻的基因组分析显示,其基因组中含有完整的尿素循环相关基因(多胺含量高于多数基因组),以及三个不同的硅转运基因。一项针对8个不同硅藻类群硅转运基因的系统发育研究表明,硅转运基因的进化通常与物种分化同步。该研究还发现,羽纹纲(两侧对称)和中心纲(辐射对称)硅藻的硅转运蛋白在结构上存在差异。研究中对比的基因序列背景多样,有助于识别硅沉积过程中决定功能差异的氨基酸残基;此外,研究还发现物种内部多个基因区域高度保守,这些区域可能是硅转运蛋白的基础结构。
这类硅转运蛋白是硅藻特有的,在海绵、水稻等其他物种中未发现同源蛋白。硅转运基因的分化还表明,该蛋白的结构可能由两个重复单元(每个单元含五个膜结合片段)进化而来,这提示可能发生过基因重复或二聚化。研究推测,硅藻中由膜结合囊泡(硅沉积囊泡,SDV)介导的硅沉积,可能是硅蛋白和长链多胺共同作用的结果。硅沉积囊泡已被证实是一种与高尔基体来源囊泡融合的酸性区室。研究表明,这两种蛋白在活体内可形成具有不规则孔隙的硅质片层,孔隙大小与硅藻壳瓣相当。关于这些蛋白如何形成复杂结构,有假说认为硅沉积囊泡内的氨基酸残基高度保守,但由于现有序列多样性有限,这一假说难以验证或观察。尽管硅质如何高度均匀沉积的具体机制仍不明确,但假微型海链藻中与硅蛋白相关的基因已被视为纳米级硅沉积基因调控的目标。
数百年来,硅藻合成硅质细胞壁的能力一直备受关注。早在1703年,一位匿名的英国贵族通过显微镜观察到一种类似规则平行四边形链的物体,他曾争论该物体是盐晶体还是植物。最终他判定其为植物,因为这些平行四边形在搅拌时不会分离,且干燥或置于温水中(试图溶解“盐”)时形态也无变化。这位观察者当时的困惑恰好体现了硅藻的本质——利用矿物的植物。目前尚不清楚人们何时确定硅藻细胞壁由硅构成,但1939年的一篇开创性文献将其成分描述为“亚胶体”状态的硅酸。明确细胞壁的主要化学成分后,研究人员开始探究其合成机制,相关研究采用了显微镜观察、化学分析、生物化学、材料表征、分子生物学、组学及转基因等多种方法,并在这些方法的推动下不断深入。研究成果使人们对细胞壁形成过程有了更清晰的认识,建立了基础理论框架,可为现有研究结果提供解释,并阐明该过程的作用机制。
在细胞内合成矿物基细胞壁并将其转运到细胞外,是一个复杂的过程,需要大量基因及其蛋白产物参与。在短时间内完成这一大型结构的合成与胞吐,并与细胞周期同步,不仅需要细胞内部发生显著的物理运动,还需消耗细胞大量的生物合成能力。
20世纪90年代末,研究人员首次明确了硅藻硅化作用涉及的生化过程和成分;随后,关于硅质结构如何实现更高阶组装的研究取得了进展;近年来的研究则发现了参与高阶过程的新成分,通过实时成像记录了硅化动态,并实现了硅质结构的基因调控。这些最新研究建立的方法不仅为识别硅质细胞壁形成相关成分提供了可行途径,还能阐明这些成分的相互作用及时空动态。要全面理解细胞壁合成机制,这种整体性认知至关重要。
行为特征(Behaviour)
大多数中心纲硅藻和无脊缝羽纹纲硅藻无法主动运动,且由于细胞壁密度较高,它们容易下沉。开阔水域中的浮游型硅藻通常依赖风力引发的上层海水湍流,使自身悬浮在有光照的表层水体中。许多浮游硅藻还进化出减缓下沉的特征,如形成棘刺或群体链。这些适应性特征能增加其表面积与体积比,提高阻力,从而延长在水体中的悬浮时间。部分硅藻细胞还可通过离子泵调节浮力。
一些羽纹纲硅藻具备“滑行”(gliding)运动能力:它们通过“脊缝”(raphe,一种缝状结构)分泌黏性黏液,实现沿表面的移动。硅藻滑行时,黏液必须依附于固体基质。
硅藻细胞既可单独存在,也可形成多种群体,群体间的连接方式包括:硅质结构、黏液垫、柄或管、无定形黏液团,或通过细胞的支撑结构分泌的几丁质(多糖)丝。
光敏色素(Phytochromes)
尽管光照是硅藻为地球产生氧气的关键条件,但硅藻在感知这一能量来源时面临挑战:水体深度增加会导致光照强度减弱,且沿岸水域与开阔水域、不同季节的光照穿透性差异显著。这些因素会降低光合转化效率(与植物光合作用类似)——光照越弱,光合作用速率越慢。不过,硅藻拥有光激活蛋白(即光敏色素),可帮助它们感知海洋中不同波长的光(如红光和远红光)。
研究表明,硅藻利用名为“光敏色素”(phytochromes)的光受体感知水深,从而响应光信号。光敏色素能感知红光和远红光,已知广泛存在于植物和浮游植物中。这些蛋白可在“红光状态”和“远红光状态”之间切换,使硅藻能感知并响应水下光照强度和光谱的变化。由于红光和远红光的强度随水深增加而显著减弱,许多研究者曾质疑光敏色素在海洋生物中的作用。对“塔拉海洋”考察(Tara Oceans expedition)获取的环境DNA序列以及硅藻培养株基因组数据的分析显示,光敏色素编码基因主要存在于中高纬度温带和极地海域的硅藻中,而热带水域的硅藻中未发现这类基因。
对三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)的实验室实验揭示了硅藻光敏色素对光的响应机制。研究人员将由光敏色素调控的黄色荧光蛋白基因导入硅藻,通过模拟深水环境,追踪该基因的活性。结果显示,硅藻对远红光的敏感性降低,而对低强度蓝光和绿光(在深水环境中更常见)的敏感性增强。
在类似的深水模拟环境中培养假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana)时,若敲除其光敏色素基因,突变体硅藻的光合效率和光保护能力均低于保留光敏色素基因的野生型硅藻;但当突变体与野生型硅藻均暴露于高强度白光下时,两者的反应无差异。
这些发现表明,与响应红光和远红光的植物光敏色素不同,硅藻光敏色素对低强度蓝光和绿光的响应更强。研究者认为,硅藻光敏色素经历了进化适应,以适应温带和极地开阔水域的剧烈水动力环境。由于硅藻光敏色素的功能是感知水深,它能为硅藻提供季节变化显著区域的关键环境信息。这类光受体对浮游植物适应低光照环境(尤其是深水环境)具有重要作用。
生命周期(Life cycle)
繁殖与细胞大小(Reproduction and cell size)
硅藻主要通过无性二分裂繁殖:细胞分裂为两部分,产生两个基因相同的“新”硅藻。每个子细胞会继承母细胞的一个壳瓣(一个较大,一个较小)——继承的壳瓣称为“上壳”(epitheca),子细胞会在此基础上合成一个更小的新壳瓣,即“下壳”(hypotheca)。继承较大壳瓣的子细胞最终会生长到与母细胞相同的大小,而继承较小壳瓣的子细胞则始终小于母细胞。这导致硅藻种群的平均细胞大小逐渐减小。不过,研究发现某些类群的硅藻分裂时不会导致细胞大小减小。对于存在大小减小现象的硅藻种群,要恢复细胞大小,必须通过有性生殖形成复大孢子。
细胞分裂(Cell division)
![[Centric_diatom_life-cycle-330px.jpg]] 硅藻的营养细胞为二倍体(2N),可通过减数分裂产生雌、雄配子,配子融合形成合子。合子会脱落硅质壳,生长为被有机膜包裹的大型球体,即复大孢子(auxospore)。复大孢子内部会形成一个最大尺寸的新硅藻细胞(即原始细胞,initial cell),标志着新一代硅藻的开始。此外,面对不利环境时,硅藻还可形成休眠孢子,待环境条件改善后萌发。
所有硅藻的共同特征是其限制性的二分硅质细胞壁——这导致硅藻在无性分裂过程中体型逐渐缩小。当细胞缩小到临界尺寸且环境条件适宜时,复大孢子的形成会恢复细胞大小,避免克隆灭绝。目前仅明确少数硅藻的完整生命周期,且在自然环境中观察到硅藻有性生殖事件的情况极为罕见。
有性生殖(Sexual reproduction)
![[Diatom_pennate_life_cycle-330px.jpg]] 多数真核生物可通过减数分裂进行有性生殖。有性生殖似乎是硅藻生命周期中不可或缺的阶段,尤其是在细胞经多次无性分裂后体型减小的情况下。有性生殖包括配子产生和配子融合形成合子——合子可使硅藻恢复最大细胞尺寸。当硅藻细胞聚集时,更易触发有性阶段:细胞间距离缩短,便于细胞接触和/或感知化学信号。
对5种硅藻的基因组和1种硅藻的转录组分析发现,其中存在42个可能参与减数分裂的基因。这表明这6种硅藻中保留了完整的减数分裂相关基因库,说明与其他真核生物一样,减数分裂在硅藻中也具有核心作用。
精子运动性(Sperm motility)
多数硅藻无法主动运动,但部分物种的精子具有鞭毛(尽管运动方式通常仅限于滑行)。中心纲硅藻的雄配子较小,具一条鞭毛,而雌配子较大且无运动能力(卵式生殖,oogamous);相反,羽纹纲硅藻的雌雄配子均无鞭毛(同配生殖,isogamous)。已发现某些无脊缝羽纹纲硅藻(即无脊缝的羽纹硅藻)为异配生殖(anisogamous),被认为是中心纲硅藻与有脊缝羽纹纲硅藻之间的过渡类群。
微生物降解(Degradation by microbes)
海洋和湖泊中的某些细菌可通过水解酶分解硅藻(无论存活或死亡)的有机藻体,从而加速硅质壳的溶解速率。
生态学(Ecology)
分布(Distribution)
硅藻分布广泛,存在于海洋、淡水、土壤及潮湿表面,是富营养沿岸水域和海洋春季水华中浮游植物的优势类群之一——因其分裂速度快于其他浮游植物类群。多数硅藻为浮游生活(pelagically),但也有部分生活在水-沉积物界面(底栖,benthic)或潮湿的大气环境中。硅藻在海洋中尤为重要:2003年的一项研究估计,硅藻贡献了海洋有机物质初级生产力总量的45%,而2016年的一项更新研究则认为这一比例更接近20%。海洋浮游植物物种的空间分布在水平和垂直方向上均受到限制。
生长(Growth)
淡水和海洋环境中的浮游硅藻通常表现出“水华-衰退”(boom and bust)的生活模式:当上层混合层的环境条件(营养、光照)适宜时(如春季),硅藻凭借竞争优势和快速生长速率成为浮游植物群落的优势类群(即“水华”,boom),因此常被归为机会主义r对策生物(即生长速率高的生物)。
影响(Impact)
淡水硅藻中的冰岛钩丝藻(Didymosphenia geminata,俗称Didymo)在水华中会产生大量棕色胶状物质(被称为“棕色黏液”或“岩石黏液”),对水道造成严重环境破坏。该硅藻原产于欧洲,在南半球(澳大利亚、新西兰等地)和北美部分地区为入侵物种,其中澳大利亚和新西兰的相关报道最为频繁。
当环境条件恶化(通常是营养耗尽)时,硅藻细胞的下沉速率会增加,从而离开上层混合层(即“衰退”,bust)。下沉的诱因包括:浮力控制能力丧失、分泌黏液使细胞聚集,或产生重的休眠孢子。离开上层混合层可使硅藻远离不利生长环境(如浮游动物摄食压力、高温——高温会加速细胞代谢)。到达深水或浅海海底的硅藻细胞可进入休眠状态,待环境改善后恢复生长。在开阔海洋中,许多下沉的细胞会沉入深海,但在温跃层附近可能存在残存种群。
最终,当垂直混合将这些休眠种群带回上层混合层时,硅藻会重新开始生长。多数情况下,这种混合还会为上层混合层补充营养,为下一轮硅藻水华创造条件。在开阔海洋(非持续上升流区域),这种“水华-衰退-恢复”的循环通常以年为周期,硅藻仅在春季和初夏占优势。不过,部分区域可能在秋季出现水华——这是由于夏季水体分层结构被破坏,营养物质随垂直混合回到上层,且此时光照仍足以支持生长。但随着冬季临近,垂直混合增强且光照减弱,秋季水华的规模和持续时间通常小于春季水华。
在开阔海洋中,硅藻(春季)水华的终止通常由硅缺乏引起。与其他矿物不同,硅是硅藻特有的营养需求,且在浮游生态系统中的再生效率远低于氮、磷等营养元素。这一点可从表层海水营养浓度分布图中观察到:随着营养梯度降低,硅通常最先耗尽(随后是氮,最后是磷)。
由于这种“水华-衰退”循环,硅藻被认为在海洋表层碳输出中发挥着远超其比例的重要作用(另见“生物泵”,biological pump)。此外,硅藻在现代海洋硅生物地球化学循环的调控中也扮演关键角色。
成功原因(Reason for success)
硅藻的生态适应性极强,几乎存在于所有含水环境中——不仅包括海洋、湖泊、河流,还包括土壤和湿地(需引用)。许多研究者认为,硅藻对硅的利用是其生态成功的关键。雷文(Raven,1983)指出,与有机细胞壁相比,硅质壳瓣的合成能耗更低(约为有机细胞壁的8%),这可能显著节省细胞的总能量消耗。埃格和阿克内斯(Egge & Aksnes,1992)的经典研究发现,中宇宙(mesocosm)群落中硅藻的优势度与硅酸浓度直接相关:当硅酸浓度超过2微摩尔/立方米时,硅藻通常占浮游植物群落的70%以上。其他研究者提出,硅藻细胞壁中的生物硅可作为有效的pH缓冲剂,促进碳酸氢盐转化为更易被吸收的溶解态$。更普遍的观点是,尽管硅的利用可能为硅藻带来上述优势,但无论体型大小,硅藻的生长速率通常高于其他藻类。
采集来源(Sources for collection)
更多关于丝状硅藻属(颤藻属,Oscillaria)的信息:硅藻的采集来源多样。海洋硅藻可通过直接水样采集获得;底栖硅藻可通过刮取藤壶、牡蛎等贝壳表面获取。硅藻常以棕色滑腻涂层的形式附着在水下岩石和树枝上,随水流流动时可被观察到。池塘、沟渠或泻湖的表层淤泥中几乎总能发现硅藻;存活的硅藻常大量附着在丝状藻类上,或在各种水生植物表面形成胶状团块。例如,刚毛藻属(Cladophora)植物表面常覆盖椭圆状的卵形藻属(Cocconeis)硅藻,而无隔藻属(Vaucheria)植物表面则常附着小型硅藻。由于硅藻是软体动物、被囊动物和鱼类的重要食物来源,从这些动物的消化道中也可获取一些难以通过其他方式采集的硅藻种类。此外,还可通过以下方法富集硅藻:将水和淤泥装入容器,用黑纸包裹,仅让水面接受直射阳光——一天内,硅藻会在水面形成浮渣,便于分离。
生物地球化学(Biogeochemistry)
硅循环(Silica cycle)
更多关于硅循环的信息:下图展示了现代海洋中硅的主要通量。海洋中大多数生物硅(由生物活动产生的硅)来自硅藻——硅藻生长时从表层海水吸收溶解态硅酸,死亡后将其释放回水体。硅的输入途径包括:大气尘埃沉降(自上而下)、河流输入(沿岸),以及海底沉积物再循环、风化作用和热液活动(自下而上)。
尽管硅藻可能自三叠纪就已存在,但它们在硅循环中占据主导地位(即“接管”硅循环)的时间较晚。在显生宙之前(5.44亿年前),海洋硅循环被认为主要由微生物或无机过程调控,且调控作用较弱;此后,硅循环似乎由[[0. 放射虫(Radiolaria)]]和硅质海绵(主要生活在大陆架的底栖滤食性生物)主导,调控作用增强;而在过去1亿年间,硅循环的调控进一步加强,研究者认为这与硅藻在生态上的崛起有关。
然而,硅藻“接管”硅循环的具体时间仍不明确,不同学者对化石记录的解读存在差异。部分证据(如硅质海绵从大陆架消失)表明,这一“接管”始于白垩纪(1.46亿至6600万年前);而[[0. 放射虫(Radiolaria)]]化石证据则显示,“接管”直到新生代(6600万年前至今)才开始。
碳循环(Carbon cycle)
下图展示了海洋硅藻参与生物碳泵并影响海洋碳循环的主要机制。人类活动向大气排放的CO₂(主要来自化石燃料燃烧和森林砍伐)每年约为110亿吨碳(GtC),其中近25亿吨碳被表层海洋吸收。在表层海水中(pH 8.1-8.4),碳酸氢根(HCO₃⁻)和碳酸根(CO₃²⁻)分别占溶解无机碳(DIC)的近90%和不足10%,而溶解态CO₂(CO₂(aq))占比不足1%。尽管海水中CO₂浓度低且扩散速率慢,但借助碳浓缩机制,硅藻每年通过光合作用固定10-20亿吨碳,为海洋食物链提供支撑。此外,透光层产生的有机物质中,有0.1%-1%会以颗粒形式下沉至深海,将表层碳输送至深海,使大气CO₂被长期封存(数千年或更久);其余有机物质则通过呼吸作用分解。因此,硅藻是生物碳泵的主要参与者之一——生物碳泵被认为是地球系统中最重要的生物机制之一,可将CO₂从碳循环中长期移除。
海洋碳循环与硅藻二氧化碳浓缩机制 ![[occadcdcm.jpg]]
尿素循环(Urea cycle)
尿素循环是硅藻的一个重要特征,这一特征表明硅藻与动物在进化上存在关联。2011年,艾伦等人(Allen et al.)证实硅藻具有功能性尿素循环。这一发现具有重要意义,因为在此之前,尿素循环被认为起源于后生动物(比硅藻出现早数亿年)。研究表明,尽管硅藻和动物的尿素循环功能不同,但两者在进化上的关联性远超动物与植物。
尽管光合作用生物中的线粒体常被忽视,但它们在能量平衡中仍发挥关键作用。其中,两条与氮相关的代谢途径尤为重要,且在铵盐(NH₄⁺)和硝酸盐(NO₃⁻)营养条件下的代谢过程可能存在差异。首先,硅藻(可能还包括其他一些藻类)具有尿素循环。动物尿素循环的已知功能是排出氨基酸分解代谢产生的过量氮,与光呼吸类似,尿素循环长期被视为“浪费”途径。但在硅藻中,尿素循环似乎参与线粒体与细胞质(可能还有质体)之间的营养交换,并可能调控铵代谢。得益于这一循环,与[[0. 绿藻门(Chlorophyta)]]不同,海洋硅藻还具有线粒体尿素转运蛋白;事实上,基于生物信息学分析,研究者推测硅藻线粒体中存在完整的谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合成酶(GS-GOGAT)循环。 ![[Urea_cycle_in_a_diatom.jpg]] 普通硅藻细胞中的线粒体尿素循环及其中间产物的潜在去向
其他(Other)
硅藻主要为光合自养生物,但少数为专性异养生物——在有适宜有机碳源的条件下,可在无光照环境中生存。
当光合硅藻处于无氧和/或无光照环境时,可切换至厌氧呼吸(即硝酸盐呼吸,DNRA),并进入休眠状态,休眠期可长达数月至数十年。
硅藻的主要色素包括
• [[叶绿素a(Chlorophyll a)]]
• 叶绿素c
• [[β-胡萝卜素(β-carotene)]]
• [[岩藻黄素(fucoxanthin,岩藻黄质,墨角藻黄素)]]
• [[硅藻黄素(diatoxanthin,硅藻黄质)]]
• [[硅甲藻黄素(diadinoxanthin,硅甲藻素,硅甲藻质)]]
分类学(Taxonomy)
硅藻属于一大类原生生物,这类生物的多数含叶绿体,且叶绿体中富含叶绿素a和c。该类群曾被不同学者归为[[0. 不等鞭毛总门(Stramenopiles,异鞭毛类,heterokonts)]]、[[0. 金藻纲(Chrysophyceae)]]、色藻(chromists),其中既有金藻、海带等自养生物,也有水霉、蛋白虫、辐射变形虫等异养生物。目前,这类原生生物的分类仍未统一:在分类阶元上,它们曾被归为门(division/phylum)、界(kingdom)或介于两者之间的阶元。因此,硅藻的分类阶元也存在差异,既可被归为纲(通常称为硅藻纲Diatomophyceae或 Bacillariophyceae),也可被归为门(通常称为硅藻门Bacillariophyta),其下属类群的阶元也会相应调整。
属与种(Genera and species)
据估计,现存硅藻物种约2万个,其中已命名的物种约1.2万个(Guiry,2012)(其他来源的估计范围更广)。已描述的硅藻属(包括现存和化石类群)约1000-1300个,其中约250-300个属仅存在于化石中。
纲与目(Classes and orders)
长期以来,硅藻(无论被归为纲Bacillariophyceae还是门Bacillariophyta)仅被分为两个目,对应中心纲和羽纹纲硅藻(中心目Centrales和羽纹目Pennales)。1990年,朗德(Round)、克劳福德(Crawford)和曼恩(Mann)对这一分类系统进行了大幅修订:他们将硅藻的分类阶元提升为门(对应动物分类中的phylum),并将主要类群提升为纲——中心纲硅藻仍为单一的圆筛藻纲Coscinodiscophyceae,而原羽纹纲硅藻则被分为两个独立的纲,即脆杆藻纲Fragilariophyceae和硅藻纲Bacillariophyceae(保留旧名但重新定义),下属共45个目,其中多数为新建立的目。
截至2020年中期,随着分子生物学研究的进展,1990年朗德等人提出的分类系统已需修订,但尚未确定最优的替代系统。目前广泛使用的分类系统(如AlgaeBase、世界海洋物种登记册及其下属的硅藻数据库DiatomBase、以及Ruggiero等人2015年提出的“全生物”分类系统)仍以朗德系统为基础,但将硅藻整体归为纲(而非门),并将朗德系统中的纲降为亚纲,以更好地与近缘类群及其包含类群的分类处理保持一致(相关参考文献见下文各小节)。
2004年起,琳达·梅德林(Linda Medlin)及其团队提出一项分类建议:将与羽纹纲硅藻亲缘关系更近的部分中心纲硅藻目独立为新纲——中介纲Mediophyceae,该纲与羽纹纲硅藻的亲缘关系比与其他中心纲硅藻更密切。这一假说(后被称为圆筛藻纲-中介纲-硅藻纲假说,即CMB假说:Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae))已被D.G.曼恩等学者接受,并作为Adl等人系列综述(2005、2012、2019)及2017年阿奇博尔德等人(Archibald et al.)主编的《原生生物手册》(Handbook of the Protists)中硅藻门章节分类的基础,同时根据梅德林等人原“圆筛藻纲”的非单系性进行了部分修改。与此同时,E.C.塞里奥特(E.C. Theriot)团队支持另一种系统发育假说(即“结构梯度假说”SGH),该假说不认为中介纲是单系类群;而帕克斯等人(Parks et al.,2018)的研究则发现,中心纲硅藻(梅德林等人定义的圆筛藻纲)并非单系类群,但除异常属Attheya外,中介纲为单系类群。目前,各方学者仍在就这些相互矛盾的分类方案的优劣进行讨论。
Adl等人2019年的分类系统(Adl et al., 2019 treatment)
2019年,Adl等人提出了以下硅藻分类系统,同时指出:“本修订反映了过去十年硅藻系统发育研究的诸多进展。由于我们对中介纲和羽纹纲硅藻以外类群的取样不足,且所有硅藻的已知和潜在多样性极高,许多分支的分类阶元级别较高(高阶分类系统较为扁平)。”该分类系统认可梅德林等人提出的中介纲,并为多个孤立属建立了新分支。
进化与化石记录(Evolution and fossil record)
起源(Origin)
异鞭毛生物的叶绿体似乎起源于[[0. 红藻门]],而非像植物那样直接起源于原核生物,这表明它们的起源时间可能晚于许多其他藻类。然而,异鞭毛生物的化石证据稀少,直到硅藻自身进化出现后,异鞭毛生物才在化石记录中留下明确痕迹。
最古老化石(Earliest fossils)
已知最古老的硅藻化石发现于侏罗纪早期(约1.85亿年前),但分子钟和沉积学证据表明,硅藻的起源时间可能更早。有学者提出,硅藻的起源可能与二叠纪末大灭绝(约2.5亿年前)相关——此次灭绝后,海洋中出现了大量生态位空缺。大灭绝与硅藻化石首次出现之间的时间间隔,可能意味着硅藻在这一时期尚未形成硅质壳,其进化过程未被化石记录保留。自硅化作用出现后,硅藻在化石记录中留下了显著痕迹:早在白垩纪早期就存在大量硅藻化石沉积,部分岩石(如硅藻土)几乎完全由硅藻化石构成。
与草原的关系(Relation to grasslands)
中新世时期草原生物群的扩张和禾本科植物的辐射进化,被认为增加了向海洋的可溶性硅通量,有学者认为这促进了新生代硅藻的繁盛。但近期研究表明,硅藻的成功与禾本科植物的进化无关,尽管从中新世中期开始,硅藻和草原的多样性均显著增加。
与气候的关系(Relation to climate)
新生代硅藻的多样性对全球温度(尤其是赤道-极地温度梯度)极为敏感。历史记录显示,海洋温度越高(尤其是极地海域),硅藻多样性越低。全球变暖情景预测显示,未来海洋将进一步变暖(极地变暖更为显著),理论上可能导致硅藻多样性大幅下降,但目前尚无法判断这种下降会快速发生还是需数万年时间。
研究方法(Method of investigation)
硅藻的化石记录主要来自海洋和淡水沉积物中硅质壳瓣的保存。尽管硅藻在海洋和淡水环境中均有地层记录,但基于硅藻独特类群的时间限制性起源和灭绝事件建立的硅藻生物地层学,仅在海洋系统中发展成熟且应用广泛。通过研究海洋岩芯和陆地出露岩层,学者已明确了硅藻物种的生存时间范围。在硅藻生物带已明确建立且与地磁极性时间尺度校准的区域(如南大洋、北太平洋、东赤道太平洋),基于硅藻的定年精度可达到10万年以内,但新生代硅藻组合的典型定年精度通常为数十万年。
湖泊沉积物中保存的硅藻被广泛用于第四纪气候的古环境重建,尤其适用于水深和盐度波动的封闭盆地湖泊。
同位素记录(Isotope records)
硅藻死亡后,其壳瓣(硅质外壳)会沉入海底并形成微化石。随着时间推移,这些微化石会作为蛋白石沉积被埋藏在海洋沉积物中。古气候学(Paleoclimatology)是研究过去气候的学科,该学科通过“代用指标”(proxy data)将现代沉积物样本中采集的物质与过去的气候和海洋条件关联起来。古气候代用指标指保存下来的化石物理标记,可替代直接的气象或海洋观测数据。例如,可通过硅藻的δ¹³C、δ¹⁸O、δ³⁰Si同位素记录(即硅藻δ¹³C、硅藻δ¹⁸O和硅藻δ³⁰Si)重建古环境。2015年,斯旺(Swann)和斯内林(Snelling)利用这些同位素记录,重建了西北太平洋透光层环境的历史变化(包括营养供应和软组织生物泵效率),时间跨度从现代追溯至末次间冰期(对应海洋同位素5e阶段)。研究发现,海洋同位素阶段中蛋白石生产力的峰值,与区域盐跃层分层结构的破坏及透光层营养供应的增加相关。
盐跃层的初始形成和水体分层被认为与273万年前北半球大冰期的开始相关:大冰期导致季风降雨增加和/或冰川融水增多,淡水通量增加,同时海水表面温度变化,共同促进了盐跃层的形成。与此相关的深渊水上涌减弱,可能导致全球气候进一步变冷,并推动273万年前北半球冰川的扩张。尽管盐跃层在晚上新世和早更新世冰期-间冰期旋回中似乎持续存在,但其他研究表明,在晚更新世冰期终止期和间冰期早期,分层边界可能被破坏。
多样性分化(Diversification)
白垩纪硅藻的化石记录有限,但近期研究显示,白垩纪时期硅藻类型逐渐多样化。白垩纪-古近纪灭绝事件对海洋中具钙质骨骼的生物造成了严重影响,但对硅藻进化的影响似乎相对较小。
更替(Turnover)
尽管新生代未观察到海洋硅藻的大规模灭绝事件,但在古新世-始新世交界和始新世-渐新世交界时期,海洋硅藻物种组合发生了相对快速的更替。此外,从中新世中期到上新世晚期的不同时期,由于极地地区逐渐变冷和硅藻特有组合的形成,硅藻组合也发生了多次更替。
研究发现,从渐新世到第四纪,硅藻壳瓣总体呈现出“更纤细”的趋势。这一趋势与南极大冰盖扩张引发的海洋表层和深层环流增强,以及新近纪至第四纪全球逐渐变冷并形成两极冰川环境的过程一致。环境变化导致硅藻合成壳瓣时吸收的硅减少;而海洋混合作用的增强(尤其是沿岸和海洋上升流区域),则为表层水体补充了硅和其他硅藻生长所需的营养物质。
遗传学(Genetics)
表达序列标签(Expressed sequence tagging)
2002年,研究人员通过1000个表达序列标签(ESTs),首次揭示了三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)基因库的特征。随后,EST数量扩展至12000个,并建立了硅藻EST数据库用于功能分析。这些序列被用于三角褐指藻与莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii,绿藻)、红色巴夫藻(Cyanidioschyzon merolae,红藻)和假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana,硅藻)的推定完整蛋白质组比较。目前,硅藻EST数据库包含超过20万个EST序列,分别来自三角褐指藻(16个文库)和假微型海链藻(7个文库)——这些藻株均在不同条件下培养,其中多数条件对应不同的非生物胁迫。
基因组测序(Genome sequencing)
2004年,中心纲硅藻假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana,基因组大小32.4 Mb)的全基因组测序完成;2008年,羽纹纲硅藻三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum,基因组大小27.4 Mb)的全基因组测序也顺利完成。两者的对比显示,三角褐指藻的基因数量更少(10402个,假微型海链藻为11776个),且未检测到明显的共线性(基因顺序)。假微型海链藻基因的平均内含子数量为1.52个/基因,而三角褐指藻为0.79个/基因,这表明中心纲硅藻近期可能发生了广泛的内含子获得。尽管中心纲和羽纹纲硅藻的进化分歧时间相对较近(9000万年),但两者在分子水平上的差异表明,与其他真核生物类群相比,硅藻纲(Bacillariophyceae)的进化速率更快。比较基因组学研究还发现,三角褐指藻基因组中一类特定的转座元件——硅藻Copula样逆转录转座子(CoDis)的扩增程度远高于假微型海链藻,分别占各自基因组的5.8%和1%。
内共生基因转移(Endosymbiotic gene transfer)
硅藻基因组学研究为内共生基因转移(EGT)的范围和动态提供了大量信息。对假微型海链藻蛋白质与其他生物同源蛋白的比较显示,数百个蛋白的同源蛋白最接近植物界(Plantae)类群。内共生基因转移对硅藻基因组的影响可通过以下事实说明:假微型海链藻基因组编码6个蛋白,其同源蛋白与隐藻(Guillardia theta)核形基因组编码的基因最接近;其中4个基因也存在于红藻叶绿体基因组中,这表明基因经历了从红藻叶绿体到红藻细胞核(核形),再到异鞭毛生物宿主细胞核的连续内共生基因转移。近期对硅藻蛋白质组的系统发育基因组学分析表明,色藻门(Chromalveolata)共同祖先可能存在一个类似绿藻的内共生体——证据包括:硅藻中70%的植物界来源基因源自绿藻谱系,且这些基因也存在于其他不等鞭毛生物的基因组中。因此,学者提出假说:色藻门是“连续次生内共生”的产物,首先与绿藻形成内共生关系,随后与红藻形成第二次内共生关系——红藻内共生体保留了前一次内共生的基因组痕迹,但取代了绿藻叶绿体。不过,要进一步阐明硅藻蛋白质组与色藻门进化史的关系,还需结合红藻等测序较少类群的互补基因组数据。
水平基因转移(Horizontal gene transfer)
除内共生基因转移外,水平基因转移(HGT)也可独立于内共生事件发生。三角褐指藻基因组研究显示,其至少587个基因与细菌基因的亲缘关系最近,占三角褐指藻蛋白质组的5%以上。其中约一半基因也存在于假微型海链藻基因组中,表明这些基因在硅藻谱系中整合的时间较早。
基因工程(Genetic engineering)
自20世纪90年代起,为阐明硅藻在地球化学循环中发挥重要作用的生物学机制,研究人员以三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)和海链藻属(Thalassiosira spp.)物种为模式生物开展研究。目前,用于构建突变体或转基因株系的分子生物学工具仍较为有限:含转基因的质粒可通过基因枪法或跨界细菌接合导入硅藻细胞(转化率分别为10⁻⁶和10⁻⁴),而电穿孔、PEG介导等传统转染方法的效率更低。
导入的质粒既可随机整合到硅藻染色体中,也可作为稳定的环状附加体(得益于酵母着丝粒序列CEN6-ARSH4-HIS3)保留。博来霉素/杀鱼菌素抗性基因Sh Ble常被用作筛选标记,多种转基因已成功导入硅藻并实现稳定遗传,部分转基因还可实现定点删除。
此外,现有系统已支持CRISPR-Cas基因组编辑工具的应用,可快速构建功能敲除突变体,助力更深入地理解硅藻的细胞过程。
人类应用(Human uses)
古生物学(Paleontology)
硅藻分解和腐烂后会形成有机和无机(硅质形式)沉积物,其中无机成分可用于分析过去的海洋环境——通过对海底或海湾淤泥的岩芯取样,无机硅质成分会嵌入黏土和粉砂沉积中,形成海洋地层的永久地质记录(见硅质软泥,siliceous ooze)。
工业(Industrial)
硅藻及其外壳(壳瓣)形成的硅藻土(diatomite)是重要的工业资源,可用于精细抛光和液体过滤。硅藻壳瓣的复杂微观结构使其成为纳米技术材料的潜在来源。
硅藻土被视为天然纳米材料,用途广泛,包括:各类陶瓷制品(建筑陶瓷、耐火陶瓷、特种氧化物陶瓷)生产、调湿材料制备、过滤材料、水泥工业原料、缓释药物载体原料、工业吸附材料、多孔陶瓷生产、玻璃工业、催化剂载体、塑料和涂料填料、工业水处理、农药载体,以及改良某些土壤的理化性质等。
此外,硅藻还可用于鉴定含硅藻物质(包括海水)的来源。
纳米技术(Nanotechnology)
硅藻合成硅质细胞壁的能力也可能应用于纳米技术领域。硅藻能重复且稳定地合成不同形态和大小的壳瓣,这一特性使其有望用于制造微纳米级结构,应用于光学系统、半导体纳米光刻,甚至药物递送载体等领域。通过适当的人工选择方法,可培育出能合成特定形态和大小壳瓣的硅藻,并在恒化器中大规模培养,以量产纳米级组件。还有学者提出,可将硅藻合成细胞壁的二氧化硅替换为光敏二氧化钛,用于制造太阳能电池;此外,基于硅藻的生物燃料太阳能电池也在研发中。
法医学(Forensic)
硅藻分析在法医学中的主要用途是区分“溺水死亡”与“死后抛尸入水”。实验室检测可判断尸体中是否存在硅藻:由于硅藻的硅质壳瓣不易腐烂,即使在高度腐烂的尸体中也可能检测到。由于人体组织中天然不存在硅藻,若实验室检测发现尸体中的硅藻物种与尸体发现地水体中的硅藻一致,则可作为溺水死亡的有力证据。尸体中硅藻物种的组合与周围水体的差异,可用于判断受害者是否在发现地溺水。
发现史(History of discovery)
硅藻的最早插图见于1703年《英国皇家学会会刊》(Transactions of the Royal Society)的一篇文章中,文中清晰绘制了直链藻属(Tabellaria)硅藻。尽管该文章作者为匿名英国绅士,但近期证据表明其应为斯塔福德郡的查尔斯·金(Charles King)。1783年,丹麦博物学家奥托·弗里德里希·米勒(Otto Friedrich Müller)发现并描述了首个正式命名的硅藻物种——群体生活的羽纹硅藻(Bacillaria paxillifera)。与后来的许多研究者一样,米勒因该物种能运动而错误地将其归为动物。查尔斯·达尔文在佛得角群岛也曾观察到尘埃中的硅藻残骸,但当时未能识别;后来这些残骸被鉴定为“硅质多胃生物”(siliceous polygastrics)。达尔文之后在南美洲南端火地岛原住民(Fueguinos)的面部彩绘中发现的“纤毛虫”,也被证实为硅藻。在达尔文的有生之年,“硅质多胃生物”被明确归为硅藻科(Diatomaceae),而达尔文始终难以理解硅藻为何具有如此精美的形态。他曾就此与著名隐花植物学家G.H.K.思韦茨(G.H.K. Thwaites)交流观点。在《物种起源》第四版中,达尔文写道:“硅藻科的微小硅质壳瓣,堪称自然界最美丽的物体之一:难道它们的存在只是为了让人类通过高倍显微镜观察和欣赏吗?”他认为,硅藻精美的形态必然具有功能意义,而非单纯为供人类欣赏而存在。
三种硅藻被送入国际空间站,包括南极的大型硅藻(长度达6毫米)和特有的群体硅藻——奇异羽纹藻(Bacillaria paradoxa)。研究发现,奇异羽纹藻的细胞可通过微流体方式实现部分反向同步运动。
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硅藻可以在受控环境(如光生物反应器)中培养。
缺氧环境
利用细胞内的硝酸盐储存,硅藻可以进行[[0. 氮循环:硝酸盐还原为氨氮--硝酸盐的异化还原(DNRA)]],可能是为了短期生存或进入静止阶段,从而使它们能够在黑暗和缺氧的条件下持续存在。然而,它们的代谢可能无法通过 DNRA 维持在静息阶段的长期生存,因为这些静息阶段通常比其细胞内硝酸盐供应的持续时间长得多。