SAR是一类多样性极高的真核生物演化支(clade),常被视为一个 “超类群”(supergroup),其包含
| | | | --- | -------------------------------------------- | | S | [[0. 不等鞭毛总门(Stramenopiles,异鞭毛类,heterokonts)]] | | A | [[0. 囊泡虫类(Alveolata)]] | | R | [[0. 有孔虫界(Rhizaria)]] |
三大类群。作为一个基于节点定义的分类单元(node-based taxon,以 “SAR” 命名),它涵盖了这三大类群最近共同祖先的所有后代,且包含了此前已被否定的 “色藻界”(Chromalveolata)类群中的大部分生物。SAR 超类群的姐妹类群可能是 Telonemia 门生物(telonemids),二者共同构成 “TSAR 演化支”(有时也称为 T-SAR),但这一分类组合仍存在争议。2022 年,卡瓦利耶 - 史密斯(Cavalier-Smith)将 “Harosa” 用作与 TSAR 同义的名称,在这一名称的缩写变体中,不等鞭毛类(Stramenopiles)被其同义名 “异鞭毛类(Heterokonta)” 替代。
词源(Etymology)
“SAR” 一词是其三大组成类群英文名称首字母的缩写(Stramenopiles-Alveolates-Rhizarians),有时也被拼写为 “RAS”(按 Rhizarians-Alveolates-Stramenopiles 的顺序)。此外,“Harosa”(亚界层级)也被用作该类群的名称,在这一缩写变体中,不等鞭毛类(Stramenopiles)被其同义名 “异鞭毛类(Heterokonta)” 替换。 发现史(History of discovery)
在 SAR 超类群被发现之前,不等鞭毛类和囊泡虫类曾与定鞭藻门(haptophytes)、[[隐藻门(Cryptophyta,cryptomonads)]]共同被归入 “色藻界” 超类群。当时学界认为,这几类生物的共同祖先通过对[[0. 红藻门]]的次级内共生(secondary endosymbiosis)获得了[[0. 质体(Plastid)]]。与此同时,[[0. 有孔虫界(Rhizaria)]]在传统分类中一直被视为一个独立的超类群。 近年来的系统发育研究证实,[[0. 不等鞭毛总门(Stramenopiles,异鞭毛类,heterokonts)]]和[[0. 囊泡虫类(Alveolata)]]与有[[0. 有孔虫界(Rhizaria)]]共同构成了 SAR 演化支,并在此支系中发生分化。后续的基因组系统发育研究(phylogenomic studies)表明,与其他超类群相比,SAR 超类群的分类特征具有更高的可靠性。 SAR 超类群不包含定鞭藻门和[[隐藻门(Cryptophyta,cryptomonads)]]生物 —— 学界推测这两类生物通过独立的内共生事件获得了质体。基于这一发现,冈本等人(Okamoto et al.)在 2009 年提出了 “哈克藻类(Hacrobia)” 演化支,将定鞭藻门和[[隐藻门(Cryptophyta,cryptomonads)]]归入其中。
多样性(Diversity)
SAR 超类群包含形态各异、生态位多样的生物,既有微小的动物性浮游生物(zoo-plankton)和植物性浮游生物(phyto-plankton),也有庞大的海藻森林(kelp forests)。该类群中既有光合自养型生物,也有非光合型生物。 在[[0. 不等鞭毛总门(Stramenopiles,异鞭毛类,heterokonts)]]和[[0. 囊泡虫类(Alveolata)]]的不同支系中,光合作用能力通过次级或更高级别的内共生事件独立演化产生,其[[0. 质体(Plastid)]]起源于[[0. 红藻门]];而[[0. 有孔虫界(Rhizaria)]]中的绿蜘藻(chlorarachniophyte)则通过捕获[[0. 绿藻门(Chlorophyta)]]获得了质体,并保留了退化的类核体(vestigial nucleomorphs,即绿藻细胞核退化后残留的结构)。
据估计,SAR 超类群包含的生物种类占所有真核生物多样性的近一半。
由于 SAR 超类群是通过基因组系统发育研究发现的,目前尚未发现能统一其所有成员的共有衍征(synapomorphies,即某一演化支特有的、区别于其他类群的形态或分子特征)。其下属的[[0. 有孔虫界(Rhizaria)]]更早通过类似方式被确立,也存在同样缺乏共有衍征的情况。与之相对,[[0. 不等鞭毛总门(Stramenopiles,异鞭毛类,heterokonts)]]的形态特征定义明确,其标志性特征是前端具有三部分组成的刚毛(mastigonemes)的鞭毛;而[[0. 囊泡虫类(Alveolata)]]则以具有皮质囊泡(cortical alveoli,即细胞膜下的扁平囊状结构)为共同特征。
尽管如此,对 Telonemia 门生物(telonemids)的研究发现,它们具有三部分组成的刚毛(tripartite hair)和外周液泡(peripheral vacuoles)等特征,这些特征可能与[[0. 不等鞭毛总门(Stramenopiles,异鞭毛类,heterokonts)]]和[[0. 囊泡虫类(Alveolata)]]的类似结构具有同源性(homologous,即源自共同祖先的相似结构)。这一发现提示,这些结构可能是 SAR 超类群祖先共有的特征;在此假说下,皮质囊泡(cortical alveoli)可能起源于外周液泡(peripheral vacuoles)。
内部系统发育
flowchart LR
sar["SAR超类群"]-->Rhizaria["有孔虫Rhizaria"]
sar-->Halvaria
Halvaria["茸囊类(Halvaria)"]-->Alveolata["囊泡虫类Alveolata"]
Halvaria-->Stramenopiles["不等鞭毛类(Stramenopiles,异鞭毛类,heterokonts)"]