flowchart LR
Rhizaria-->Cercozoa
Rhizaria-->Retaria
subgraph " "
Cercozoa-->Filosa
subgraph " "
Filosa-->Monadofilosa
Filosa-->Reticulofilosa
subgraph " "
subgraph " "
Monadofilosa-->c3((" "))
subgraph " "
c3-->c2((" "))
subgraph " "
c2-->c1((" "))
subgraph " "
c1-->Thecofilosea
c1-->Imbricatea
end
c2-->Sarcomonadea["Sarcomonadea (paraphyletic)"]
end
c3-->Helkesea
end
Monadofilosa-->Metromonadea
end
subgraph " "
Reticulofilosa-->Granofilosea
Reticulofilosa-->Chlorarachnea
end
end
end
Cercozoa-->d((" "))
subgraph " "
d-->Endomyxa
subgraph " "
Endomyxa-->Phytomyxea
Endomyxa-->Gromiidea
end
d-->Lapot_gusevi["Lapot gusevi"]
end
end
subgraph " "
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a((" "))
a-->Acantharea
a-->Sticholonchea
end
subgraph " "
b((" "))
b-->Foraminifera
b-->Polycystinea
end
Retaria-->a
Retaria-->b
end
有孔虫类（Rhizaria）是一类多样性高、物种丰富的演化支，其生物大多为单细胞真核生物。除绿蜘藻（chlorarachniophytes）和尾鞭藻门（Cercozoa）中帕氏藻属（Paulinella）的 3 个物种外，其余均为非光合型生物；但许多有孔虫（Foraminifera）和放射虫（Radiolaria）与单细胞藻类存在共生关系。目前已发现该类群存在多细胞形式 —— 即一种名为普通粘菌（Guttulinopsis vulgaris）的细胞状粘菌。卡瓦利耶 - 史密斯（Cavalier-Smith）于 2002 年正式确立了这一类群，不过 “Rhizaria” 这一术语在此前早已被用于指代当前所认可分类单元内的部分演化支。
有孔虫类主要通过核糖体 DNA（rDNA）序列得以界定，其形态差异极大，缺乏明确的形态鉴别特征（共有衍征，synapomorphies）；但该类群生物多为变形虫类（amoeboids），具有丝状（filose）、网状（reticulose）伪足，或由微管支撑的伪足（microtubule-supported pseudopods）。由于缺乏独特衍征（apomorphy），有孔虫类的分类界定较为模糊，其类群组成也一直处于动态变化中。部分有孔虫类生物具有矿物质外骨骼（thecae，膜壳；或 loricas，兜甲），不同演化支的外骨骼成分各异，可由蛋白石（opal，主要成分为 SiO₂）、天青石（celestite，主要成分为 SrSO₄）或方解石（calcite，主要成分为 CaCO₃）构成。
部分有孔虫类物种体型可超过 1 厘米，有些物种还能形成圆柱形群体 —— 直径约 1 厘米，长度可达 1 米以上。它们通过伪足延伸捕获并吞噬猎物获取营养；与单细胞藻类共生的类群，对海洋总初级生产力（total primary production）的贡献显著。
主要类群（Groups）
有孔虫类的三大主要类群如下：
• **尾鞭藻门（Cercozoa）**：包含各类变形虫和鞭毛虫，通常具有丝状伪足，常见于土壤中。
• **有孔虫（Foraminifera）**：具有网状伪足的变形虫类，是海洋底栖生物（marine benthos）中的常见类群。
• **放射虫（Radiolaria）**：具有轴伪足（axopods）的变形虫类，是海洋浮游生物（marine plankton）中的常见类群。
另有少数类群可能归入尾鞭藻门，但部分系统发育树显示它们与有孔虫的亲缘关系更近，这些类群包括：分别寄生植物和动物的植生黏菌（Phytomyxea）与囊孢子虫（Ascetosporea），以及形态特殊的格罗米虫（Gromia，一种变形虫）。有孔虫类的不同类群被认为是近亲，这一结论主要基于遗传相似性，且有孔虫类也被视作尾鞭藻门的延伸类群。2002 年，卡瓦利耶 - 史密斯提出用 “Rhizaria” 命名这一扩展类群，当时该类群还包含中心虫（centrohelids）和顶复虫（Apusozoa）。
囊孢子虫（Ascetosporea）中值得关注的一个目是小胞虫目（Mikrocytida），该类群为牡蛎寄生虫，其中包括登曼岛病（Denman Island Disease）的病原体 —— 麦氏小胞虫（Mikrocytos mackini）。这是一种小型原生生物，直径仅 2-3 微米，且不含线粒体（amitochondriate）。
研究历史（History）
早在 19 世纪，学界就已注意到各类有孔虫类生物之间的相似性。1861 年，动物学家威廉・B・卡彭特（William B. Carpenter）在对根足类（Rhizopoda，即变形虫）进行分类时，提出了 “网状类（Reticularia）” 这一分类阶元，将有孔虫和格罗米虫目（Gromiida）归入其中 —— 依据是二者均具有纤细的网状伪足，且伪足内部有颗粒循环。然而，“有孔虫、放射虫等类群具有共同亲缘关系” 这一观点的提出则相对较晚：20 世纪末，借助分子系统发育学（molecular phylogenetics）和先进显微技术，这一亲缘关系才得以证实。
演化关系（Evolutionary relationships）
另见：真核生物（Eukaryote）§ 系统发育（Phylogeny）
有孔虫类是 SAR 超类群（即不等鞭毛类 Stramenopiles、囊泡虫类 Alveolates、有孔虫类 Rhizaria）的组成部分。1993 年，一项关于线粒体形态的研究就已初步预示了 SAR 超类群的存在。目前，SAR 超类群与原始色素体生物（Archaeplastida）、隐藻生物（Cryptista）、定鞭藻生物（Haptista）及多个小型演化支共同被归入 “散放类（Diaphoretickes）”。
在历史分类中，许多有孔虫类生物因具有运动能力且为异养型，被归为动物界。然而，当 “动物 - 植物二分法” 的分类体系被推翻、更多生物界被认可后，分类学家通常将变形虫归入原生生物界（Protista）。20 世纪 70 年代，科学家开始研究真核生物间的演化关系，此时人们发现原生生物界实际上是并系类群（paraphyletic group）。研究表明，有孔虫类与不等鞭毛类、囊泡虫类拥有共同祖先，三者共同构成 SAR 超类群。分子系统发育研究已证实，有孔虫类是一个单系类群（monophyletic group）。此外，各类有孔虫类生物中均存在 24 - 异丙基胆甾烷前体的生物合成过程，这表明早在埃迪卡拉纪（Ediacaran），有孔虫类就已在生态系统中发挥重要作用。
系统发育（Phylogeny）
有孔虫类是一个单系类群，由两个姐妹门 —— 尾鞭藻门（Cercozoa）和网足虫门（Retaria）组成；且尾鞭藻门与网足虫门各自也均为单系类群。下图系统发育树展示了所有有孔虫类纲级类群间的演化关系，其构建参考了卡瓦利耶 - 史密斯等人（2018）及欧文等人（2019）的研究成果。