描述
轮虫（发音为 /ˈroʊtɪfərz/，源自拉丁语 “rota”（轮子）和 “-fer”（携带）），有时也被称为 “轮形动物” 或 “轮虫动物”，构成了假体腔动物中一个微小或近微小的门类（轮虫动物门，Rotifera /roʊˈtɪfərə/）。 1696 年，约翰・哈里斯牧师首次对轮虫进行了描述，1703 年，安东尼・范・列文虎克又描述了其他种类的轮虫 。大多数轮虫的体长在 0.1–0.5 毫米（0.0039–0.0197 英寸）之间（不过其体型范围可从 50 微米（0.0020 英寸）到超过 2 毫米（0.079 英寸）），它们在全球淡水环境中十分常见，仅有少数种类生活在咸水中。 有些轮虫能自由游动，属于真正的浮游生物；有些则通过类似尺蠖的方式沿基质移动；还有一些是固着生活的，栖息在附着于基质的管状物或凝胶状固着器内。约有 25 个物种为群体生活（例如半泡轮虫属的Sinantherina semibullata），既有固着生活的，也有浮游生活的。轮虫是淡水浮游动物的重要组成部分，不仅是主要的食物来源，许多种类还对土壤有机质的分解起到促进作用。遗传证据表明，寄生性的棘头动物是轮虫中一个高度特化的类群。 轮虫的大多数物种分布广泛，遍布全球，但也存在一些特有物种，例如仅分布于贝加尔湖的Cephalodella vittata。然而，最近的 DNA 条形码研究证据显示，一些所谓的 “广布种”（如褶皱臂尾轮虫Brachionus plicatilis、萼花臂尾轮虫B. calyciflorus、泡轮虫Lecane bulla等）实际上是物种复合体。在一些最新的分类处理中，轮虫与棘头动物被归入一个更大的进化枝，称为 “ Syndermata（合皮动物总门）”。 2021 年 6 月，生物学家们报告称，在西伯利亚永久冻土层中被冻结了 2.4 万年的蛭形轮虫得以复苏。轮虫支系最早的记录是来自中国中侏罗世的一种棘头动物。更早的疑似轮虫化石被认为存在于泥盆纪和二叠纪的化石层中。
分类与命名
• [[0. 轮虫动物门（Rotifera）]]
• [[0. 棘头动物（Acanthocephala，棘头虫）]]
• [[0. 摇轮虫纲（Seisonida）]]
• [[0. 摇轮虫科（Seisonidae）]]
• 真轮虫亚门（Eurotatoria）
• [[0. 单巢轮虫纲（Monogononta）]]
• 簇轮目（Flosculariaceae）
• [[0. 半泡轮虫属（Sinantherina）]]
• [[聚生半泡轮虫（Sinantherina socialis）]]
• 凸壳轮科（Conochilidae）
• [[0. 凸壳轮属（Conochilus）]]
• 游泳目（Ploima）
• 臂尾轮科（Brachionidae）
• 臂尾轮属（Brachionus）
• [[褶皱臂尾轮虫（Brachionus plicatilis）]]
• 毛三肢轮科（Trichotriidae）
• [[0. 美丽轮虫属（Pulchritia）]]
• [[Pulchritia dorsicornuta]]
• [[0. 蛭形轮虫纲（Bdelloidea）]]
• Adinetida目
• Philodinavida目
• Philodinida目
1696 年，约翰・哈里斯首次对轮虫（具体而言是一种蛭形轮虫）进行了描述，称其为 “一种类似大型蛆虫的动物，能将自身缩成球形，随后再伸展开来；其尾部末端有类似蠼螋的尾铗”。1702 年，安东尼・范・列文虎克对_Rotifer vulgaris_进行了详细描述，随后又描述了_Melicerta ringens_及其他物种。他也是首位发表关于某些轮虫物种在干燥后能够复苏的观察结果的人。其他观察者也对轮虫的一些种类进行过描述，但直到 1838 年克里斯蒂安・戈特弗里德・埃伦伯格发表《作为完整有机体的纤毛虫》一书，轮虫才被确认为多细胞动物。
在 C.T. 哈德森在 P.H. 戈斯协助下完成的里程碑式专著《轮虫》（1886-1889 年）中，收录了 400 种英国及国外的轮虫物种；到 1912 年，轮虫物种总数达到 607 种。目前已被描述的轮虫约有 2200 种。它们的分类目前处于不断变化的状态。有一种分类方法将其归入轮虫动物门，下分三个纲： Seisonidea（摇轮虫纲）、Bdelloidea（蛭形轮虫纲）和 Monogononta（单巢轮虫纲）。最大的类群是单巢轮虫纲，约有 1500 种，其次是蛭形轮虫纲，约有 350 种。已知的摇轮虫纲仅有 2 个属，包含 4 个物种。
棘头动物门（Acanthocephala）以前被认为是一个独立的门，现已证实它们是特化的轮虫。不过，它们与轮虫动物门其他类群的确切关系尚未明确 [17]。一种可能的情况是，棘头动物门与蛭形轮虫纲和单巢轮虫纲的亲缘关系比与摇轮虫纲更近；相应的名称及亲缘关系如下文的支系图所示。
• 合皮动物总门（Syndermata）
• [[0. 摇轮虫纲（Seisonida）]]
• 真轮虫亚门（Eurotatoria）
• [[0. 蛭形轮虫纲（Bdelloidea）]]
• [[0. 单巢轮虫纲（Monogononta）]]
• [[0. 棘头动物（Acanthocephala，棘头虫）]]
严格来说，轮虫仅包括蛭形轮虫纲和单巢轮虫纲。轮虫、棘头动物和摇轮虫目共同构成了一个名为 “合皮动物总门（Syndermata）” 的支系。名为_Juracanthocephalus_的化石兼具摇轮虫目和棘头动物门的特征，这表明它们是姐妹类群。
词源
“轮虫（rotifer）”一词源于新拉丁语，意为“携带轮子的生物”，这是因为其口部周围的轮盘（corona）会进行协同的连续运动，形似轮子（尽管该器官并非真正旋转）。
解剖结构
轮虫具有两侧对称的体型，形态多样。其身体分为头、躯干和足三部分，通常呈圆柱形。轮虫有发达的角质层，角质层可能厚实坚硬，使虫体呈盒状；也可能柔韧有弹性，使虫体呈蠕虫状；相应地，这类轮虫分别被称为“具甲轮虫”和“无甲轮虫”。坚硬的角质层常由多块板状结构组成，可能带有刺、脊或其他装饰性结构。它们的角质层不含几丁质，由硬化蛋白构成。
轮虫（所有物种的雌性个体）最显著的两个特征是：头部具轮盘（除*Cupelopagis*属外，所有属的轮盘都有纤毛），以及具咀嚼囊（mastax）。在较原始的物种中，轮盘是口部周围一圈简单的纤毛环，另有一束纤毛从口部向后延伸至头背。但绝大多数轮虫的轮盘已进化为更复杂的结构。
轮盘基本结构的特化包括：纤毛变为刚毛或大型毛簇；头部纤毛环可能扩大或消失。在*Collotheca*等属中，轮盘特化为围绕口部的漏斗状结构。许多物种（如*Testudinella*属）口部周围的纤毛已消失，仅头部保留两个小型环状纤毛带。蛭形轮虫的轮盘特化程度更高，其上环分裂为两个“旋转轮”，生于头部背面突出的“基座”上。
躯干是身体的主要部分，包裹着大部分内脏器官。足从躯干后端伸出，通常更为纤细，形似尾部。足部的角质层常形成环纹，使其看似分节，但内部结构均一。许多轮虫能将足部部分或完全缩回躯干。足的末端有1-4个趾，固着生活和爬行的物种中，趾内有黏腺，可帮助虫体附着于基质。许多自由游泳的物种足部整体缩小，甚至完全退化。
神经系统
轮虫的脑神经节较小（相当于其“大脑”），位于咀嚼囊正上方，多条神经从这里延伸至全身。不同物种的神经数量各异，但神经系统布局通常较简单。
轮虫约有1000个细胞，其中神经系统约占25%。
轮虫通常有1-2对短触角，以及最多5只眼。眼的结构简单，有时仅含一个感光细胞。此外，轮盘的刚毛对触觉敏感，头部还有一对由纤毛排列而成的小型感觉窝。
脑后器官
尽管经过了100多年的研究，轮虫的解剖结构仍有许多未解之处。脑后器官（retrocerebral organ, RCO）是其中最神秘的器官之一，其形态、功能、发育及进化均不明确。该器官靠近脑部，通常由一个或多个腺体及一个囊状储液器组成。储液器通过导管与头部最上方的孔相通。现有数据显示，其结构和潜在功能具有高度多样性。部分物种的脑后器官退化，甚至完全消失。底栖物种的脑后器官比浮游物种更大。尽管存在多样性，但其位置的一致性强烈暗示了同源性。
2023年一项利用透射电镜和共聚焦激光扫描显微镜的研究，进一步揭示了该器官的精细结构。这是首次针对该器官的此类研究，以*Trichocerca similis*为对象，发现其脑后器官为合胞体结构，由后部的腺状区、膨大的储液器和前部的导管组成。腺状区细胞质活跃，含成对细胞核、丰富的粗面内质网、核糖体、高尔基体和线粒体。分泌颗粒在腺体前端积累，通过同源融合形成含大量“网状”内容物的大颗粒。这些内容物逐渐融合为管状分泌物，在储液器中积累等待分泌。储液器周围有横纹纵肌形成部分套筒，可能通过收缩将分泌物挤压至常穿过脑神经节的腺体导管中。
脑后器官的分泌物
与器官本身一样，分泌物的确切功能和生化组成仍不明确。轮虫体型微小且分泌物量极少，使其分离极为困难。这些分泌物与某些轮虫分泌的水凝胶（用于形成凝胶状外壳）有相似之处。对*T. similis*分泌物的超微结构分析显示，其为一系列管状分泌物，具有高度丝状框架。这强烈暗示其为糖胺聚糖结构，即带负电荷多糖链的蛋白质形成蛋白聚糖分子。这类分子在脊椎动物和无脊椎动物的凝胶（如黏液）中很常见。
尽管近年来对脑后器官及其分泌物的超微结构有了新认识，但其确切功能仍不明确。主流假说认为，脑后器官分泌黏液样物质，有助于底栖运动、附着和/或繁殖（如将卵附着于基质），但还需更多研究探索其功能并验证物种间的同源性。
消化系统
轮盘纤毛产生水流，将食物卷入口腔。口腔通过纤毛管（有时直接）与特有的咀嚼咽（即咀嚼囊）相通。咽壁肌肉发达，内含微小的钙化颚状结构（称为咀嚼器，trophi），这是轮虫唯一可化石的部分。咀嚼器的形状因物种而异，部分取决于其食性：滤食性物种的咀嚼器有研磨脊；更主动的食肉物种的咀嚼器可能呈钳状，便于咬住猎物；某些外寄生轮虫的咀嚼囊特化为用于附着宿主，另一些则由足部承担此功能。
咀嚼囊后方是食道，食道通向胃，大部分消化和吸收在此进行。胃连接短肠，肠末端开口于虫体背侧后端的泄殖腔。部分物种有多达7个唾液腺，开口于食道前方的口腔；胃则与两个分泌消化酶的胃腺相关。
一对原肾管开口于膀胱，膀胱再通向泄殖腔。这些器官将体内水分排出，有助于维持渗透平衡。
生物学特性
轮虫未附着时，轮盘纤毛的运动可使其在水中移动。
与许多其他微小动物一样，成年轮虫常表现出“细胞恒定”（eutely）——同一物种的细胞数量固定，通常约1000个。
蛭形轮虫的基因组中，每个基因都有两个或更多不同的拷贝，这暗示其具有长期无性进化史。例如，其体内发现4个*hsp82*基因拷贝，每个均不同且位于不同染色体上，排除了纯合有性生殖的可能。
摄食
轮虫以颗粒有机碎屑、死细菌、藻类和原生动物为食，可摄食粒径达10微米的颗粒。与甲壳动物一样，轮虫有助于营养循环，因此被用于鱼缸中净化水质，防止排泄物堆积形成浑浊。轮虫通过选择性摄食影响生态系统中藻类的物种组成，还可能与枝角类和桡足类竞争浮游食物资源。
繁殖与生命周期
轮虫雌雄异体，可行有性生殖或孤雌生殖，且雌雄二型——雌性总是大于雄性。部分物种的雌雄体型差异较小，另一些则雌性体型可达雄性的10倍。孤雌生殖物种的雄性可能仅在一年中的特定时间出现，或完全消失。
雌性生殖系统含1-2个卵巢，每个卵巢均连有卵黄腺，为卵提供卵黄。每个卵巢与卵黄腺在虫体前部形成单个合胞体结构，通过输卵管开口于泄殖腔。
雄性通常无功能性消化系统，因此寿命短暂，往往出生时即具备性成熟能力。雄性有一个精巢和输精管，连有一对被称为“前列腺”的腺状结构（与脊椎动物的前列腺无关）。输精管开口于虫体后端的生殖孔，生殖孔通常特化为阴茎。生殖孔与雌性的泄殖腔同源，但多数物种的生殖孔与退化的消化系统（无肛门）无关。
*Asplanchna*属的雌性也无肛门，但保留泄殖孔用于排泄和产卵。
轮虫动物门的三个纲具有三种不同的繁殖方式：摇轮虫纲（Seisonidea）仅行有性生殖；蛭形轮虫纲（Bdelloidea）仅行无性孤雌生殖；单巢轮虫纲（Monogononta）则交替使用两种方式（“周期性孤雌生殖”或“异配生殖”）。单巢轮虫的生命周期以孤雌生殖（非混交期）为主，可促进种群快速增长和扩散。此阶段无雄性，非混交雌体通过有丝分裂产生二倍体卵，孤雌发育为与母体相同的雌性后代。部分非混交雌体可产生混交雌体，后者通过减数分裂产生单倍体卵。不同物种的混交（减数分裂）由不同刺激诱导：未受精的单倍体卵发育为单倍体小型雄性；受精后则发育为二倍体“休眠卵”（或“滞育卵”）。
受精为体内受精：雄性要么将阴茎插入雌性泄殖腔，要么用阴茎刺穿雌性体壁，将精子注入体腔。卵分泌卵壳，附着于基质、附近植物或雌性自身。少数物种（如*Rotaria*属）为卵胎生，卵在体内孵化后产出。
多数物种孵化后即呈成体的微型版本，但固着物种的幼体为自由游泳的幼虫，与近缘自由游泳物种的成体相似。雌性生长迅速，数天内即可达成体大小，而雄性通常完全不生长。
单巢轮虫雌性的寿命为2天至约3周。
有性生殖系统的丧失
“古老无性生殖生物”：蛭形轮虫被认为已数百万年未进行有性生殖，其物种中无雄性，雌性仅通过孤雌生殖繁殖。
然而，一项新研究发现，此前被认为是古老无性生殖的*Adineta vaga*存在个体间遗传交换与重组。
近期转变：单巢轮虫*Brachionus calyciflorus*的有性生殖丧失以简单孟德尔方式遗传。该物种通常可在有性与无性生殖间切换（周期性孤雌生殖），但偶尔会产生纯无性品系（专性孤雌生殖生物）。这些品系因纯合隐性等位基因而无法进行有性生殖。
休眠卵
休眠卵包裹着被包囊的胚胎，其三层卵壳可保护胚胎免受外界胁迫。休眠卵能休眠数十年，抵御不利环境（如池塘干涸或天敌存在）。当环境适宜且经过物种特异性的必要滞育期后，休眠卵孵化，释放二倍体非混交雌体，进入生命周期的无性阶段。
脱水隐生
蛭形轮虫雌性无法产生休眠卵，但许多种类在脱水后能耐受长期不利环境，这种能力称为“脱水隐生（anhydrobiosis）”，具备此能力的生物称为“脱水隐生生物（anhydrobionts）”。干旱时，蛭形轮虫收缩为惰性状态，几乎丧失所有体内水分；复水后数小时内即可恢复活动。蛭形轮虫的干燥休眠期可很长，有记录的最长休眠达9年。轮虫还可进行其他形式的隐生，尤其是低温隐生（因低温引发）。2021年，研究人员从北极偏远地区采集的样本中发现，解冻后仍有存活的轮虫，其年龄约2.4万年。其他脱水隐生生物（如卤虫）的耐旱性被认为与海藻糖（一种非还原性二糖）的产生有关，但蛭形轮虫显然无法合成海藻糖。蛭形轮虫对脱水和电离辐射的抗性，主要源于其高效修复这些因素诱导的DNA双链断裂的机制，该修复机制可能涉及同源DNA区域间的有丝分裂重组。
天敌
轮虫的天敌众多，包括桡足类、鱼类（如鲱鱼、鲑鱼）、苔藓动物、栉水母、水母、海星和缓步动物等。
基因组大小
蛭形轮虫*Adineta vaga*的基因组大小约为244兆碱基（Mb）。单巢轮虫的基因组明显小于蛭形轮虫：单巢轮虫4属8种的核DNA含量（2C）差异近4倍，为0.12-0.46皮克（pg）；*Brachionus*属的单倍体“1C”基因组大小至少为0.056-0.416皮克。