硫酸盐还原剂从硫酸盐生成硫化氢。
称谓
硫酸盐异化还原 sulfate dissimiulation reduction dissimilatory sulfur reduction 硫酸盐呼吸作用
概述
产生的$会进一步氧化或者释放到细胞外
![[异化硫酸盐还原.jpg]]
【异化硫酸盐还原】主要发生在缺氧环境中，^{2-}$取代$作为电子受体，是生态环境中硫循环的主要驱动力之一，环境中一般由[[硫酸盐还原微生物（SRM）]]完成该过程，[[硫酸盐还原微生物（SRM）]]包含多种[[0. 细菌（Bacteria，细菌域）]]和[[0. 古菌（Archaea，古菌域，古细菌）]]，横跨多个系统发育谱系。【异化硫酸盐还原】需要经历多个步骤： 1. 首先硫酸盐通过疏水膜被运输到细胞质中 2. 然后被ATP硫酸化酶(sulfate adenylyltransferase，Sat)催化并消耗ATP形成中间体APS 3. 接着APS被APS还原酶(APS reductase，APR)还原成^{2-}$ 4. 最后^{2-}$经由[[0. 异化亚硫酸盐还原酶系统(Dsr)]]还原为$。
Sat是【ATP硫酸化酶(ATP sulphurylase)】家族的一种，【ATP硫酸化酶】通常广泛分布在[[硫酸盐还原微生物（SRM）]]或哺乳动物中。Sat酶消耗1分子ATP将^{2-}$活化生成APS，并释放磷酸离子，这是同化和异化硫酸盐还原都具有的相同步骤。APR分为同化型和异化型2种，前者由二巯基化物或二硫化物组成，参与同化性硫酸盐还原，SRM中用于还原APS的是异化型APR，异化型APR由呈异二聚体结构(αβ)的黄素腺嘌呤二核苷酸和2个-4S$活性中心构成，APR还原APS产生^{2-}$。[[0. 异化亚硫酸盐还原酶系统(Dsr)]]主要由[[DsrAB]]与[[DsrC]]构成，在将^{2-}$还原为$的过程中，[[DsrAB]]提供4个电子先将^{2-}$还原为^0$，[[DsrC]]提供2个电子用于进一步还原。在对[[DsrC]]和[[DsrAB]]晶体结构的研究中发现，[[DsrC]]的碳末端插入[[DsrAB]]二聚体的裂缝中，并在[[DsrAB]]活性位点的西罗血红素(siroheme)附近含有一个高度保守的半胱氨酸Cys104，[[DsrAB]]还原亚硫酸盐产生的^0$与[[DsrC]]的Cys104形成三硫化物(trisulfide)，之后[[DsrC]]与[[DsrAB]]解偶联，然后膜上的[[DsrJOP]]复合物将[[DsrC]]的二硫键还原。
动物自身没有^{2-}$或^{2-}$还原的能力，但是部分动物可以依赖寄生于体内的微生物进行^{2-}$还原，例如从人体粪便中分离到2株脱硫弧菌，它们是人体肠道内含的SRM的优势菌，通常利用乳酸盐、乙醇或氢作为硫酸盐还原的电子供体，并且它们在不存在硫酸盐的情况下，还可以还原^{2-}$、^{2-}$或^-$。有趣的是，许多肠道微生物不具有$氧化的能力，由其产生的$对微生物本身具有毒性，需要由在动物肠道细胞线粒体中的【$氧化酶】氧化为低毒的^{2-}$，这是动物和微生物之间以硫代谢为基础建立的重要生态关系(图A)。但是，当释放到肠道内的^{2-}$浓度过高时可能导致肠道炎症等疾病产生，这解释了在溃疡性结肠炎患者中发现了大量SRM的事实。
![[以硫元素循环为基础的生态关系.jpg]]
【异化硫酸盐还原】在碳元素的生物地球化学循环中起到重要的调节作用。自然环境中，产甲烷作用造成大量的温室气体甲烷的产生，在异化硫酸盐还原过程中，以^{2-}$作为电子受体矿化了部分有机碳，减少了产甲烷作用的有机碳底物，因此【异化硫酸盐还原】可竞争性的减少甲烷产生，据估计，在湿地土壤中【异化硫酸盐还原】可减少约30%的甲烷产生，这样的抑制作用同样发生在海洋沉积物中。