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学而记

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无机硫化合物的同化:微生物和植物的对比

目前普遍认为在硫酸盐同化过程中: - PAPS是各种真细菌 包括肠杆菌 、古细菌和真菌的主要底物 - 但对植物、藻类和蓝细菌而言,似乎APS才是主要底物。 例如在植物中,APS可以不经过PAPS这一步骤,直接在APS还原酶 APR 的作用下生成 2O 3^ 2- $,植物中含有的APR与微生物用于 异化硫酸盐还原 的APR在结构上有很大的不同,植物中用于 4^ 2- $还原的是同化型

目前普遍认为在硫酸盐同化过程中:

• PAPS是各种真细菌(包括肠杆菌)、古细菌和真菌的主要底物

• 但对植物、藻类和蓝细菌而言,似乎APS才是主要底物。

例如在植物中,APS可以不经过PAPS这一步骤,直接在APS还原酶(APR)的作用下生成^{2-}$,植物中含有的APR与微生物用于[[异化硫酸盐还原]]的APR在结构上有很大的不同,植物中用于^{2-}$还原的是同化型APR,它由二巯基化物或二硫化物和2个$[4Fe-4S]$活性中心构成,从还原态GSH中获取电子。生成的^{2-}$继而在SIR的作用下,接受来自铁氧还蛋白的电子产生$,最后将硫化物掺入O-乙酰丝氨酸的氨基酸骨架中以形成半胱氨酸,完成同化过程;在进行光合作用的组织中,由[[铁氧还蛋白(Ferredoxin, Fd)]]为SIR提供电子,SIR将接受的6个电子转移到^{2-}$生成$;而在非光合作用的组织(如根系)中,SIR所需的电子由NAD(P)H、[[铁氧还蛋白(Ferredoxin, Fd)]]以及[[铁氧还蛋白-NADP+ 还原酶(FNR)]]等协同提供。

在^{2-}$还原过程中,植物质体使用SIR来将^{2-}$还原为硫化物,与肠道细菌、酵母与真菌的NADPH依赖型SIR相比,植物内的Sir缺少黄素酶结构域,它以[[铁氧还蛋白(Ferredoxin, Fd)]]为电子供体还原^{2-}$。而对于微生物来说,Sir有广泛的电子供体,常见的有短链脂肪酸例如乳酸、[[C4:丁酸(butanoic acid)]]、[[C4:苹果酸(malic)]]、[[C3:丙酸(propanoic acid)]]和[[C4:延胡索酸(富马酸,fumaric)]]等,以及[[0. 氨基酸]]、[[乙醇(ethanol,alcohol)]]和$。

在拟南芥和水稻中,^{2-}$作为底物的硫同化模型。^{2-}$被吸收进质体之后,在S-硫代半胱氨酸合酶CS26的催化下与OAS发生反应生成S-硫代半胱氨酸;之后的反应与在大肠杆菌中类似,即当有NADPH存在时,S-硫代半胱氨酸可以还原为半胱氨酸并释放出^{2-}$,从而完成同化过程。[[大肠杆菌(Escherichia coli,大肠埃希菌)]]中^{2-}$同化为[[C3:半胱氨酸(Cys;cysteine)]]所消耗的NADPH和ATP的量少于将^{2-}$同化为[[C3:半胱氨酸(Cys;cysteine)]],因此当^{2-}$和^{2-}$同时存在时,^{2-}$有可能被优先用于无机硫化物的同化过程。相似的是,在酿酒酵母中,^{2-}$比^{2-}$更能促进菌体生长和乙醇产量的提高。