在全球气候变化和人为污染增加的背景下，观察到微囊藻水面浮渣的发生频率不断增加，导致水生生态系统水质恶化。以往关于浮渣形成的研究主要关注较大微囊藻群体的浮力驱动的上浮过程，忽视了其他潜在的机制。为了研究微囊藻的非浮力驱动的快速上浮，我们在这里调查了两种单细胞物种（微囊藻铜绿菌和微囊藻韦森伯格菌），它们通常是浮力的，在光照条件（150 μmol photons s−1 m−2）下的上浮过程。我们的结果显示，M. wesenbergii在4小时内表现出快速向上迁移并形成水面浮渣，而M. aeruginosa在整个实验过程中没有形成可见的浮渣。为了进一步探索这些过程的潜在机制，我们比较了不同处理中微囊藻的溶解氧（DO）、胞外聚合物（EPS）含量和群体大小。我们发现M. wesenbergii处理中存在超饱和的DO和微气泡（直径50–200 µm）的形成。M. aeruginosa产生的气泡数量少且尺寸小。此外，M. wesenbergii产生的EPS更多，并倾向于聚集成更大的群体。M. wesenbergii与M. aeruginosa相比，含有更多的可溶性胞外蛋白质和多糖。同时，M. wesenbergii含有丰富的功能团，这有利于聚集体形成。观察到的M. wesenbergii表面的浮渣很可能是由于微气泡附着在细胞聚集体表面或被困在群体内部。我们的研究揭示了微囊藻快速上浮的物种特异性机制，为水面浮渣形成以及蓝藻种类更替提供了新的见解。
![[fpls-15-1367680-g007.jpg]] • 微囊藻韦森伯格菌产生的EPS（胞外多糖）可以促进大聚集体的形成。 • 聚集体和微气泡的形成可以驱动水面浮渣的形成。 • 光照和EPS促进了大型藻类聚集体的形成。
1 引言 蓝藻水华存在于世界各地的许多淡水水体中（Schindler, 1974）。微囊藻属（Microcystis spp.）是最常见且普遍存在的有毒水华，它们能形成从几微米到几毫米大小的聚集体（Paerl et al., 2014）。在温暖和富营养化的条件下，微囊藻细胞倾向于聚集并向上浮动，从而引发有害的微囊藻水华（Luerling et al., 2017; Zhu et al., 2023）。有害微囊藻的大量繁殖对人类健康和环境安全产生了各种负面影响（Fiehn et al., 1998; Susanna et al., 2020）。这种现象导致水体中溶解氧的耗尽，干扰水生生态系统（Paerl et al., 2011; Guo et al., 2022），其中生物量的分解最终导致氧气耗尽，彻底改变水生环境（Hallegraeff, 1993）。微囊藻毒素是由多种形成水华的蓝藻产生的毒素，能引起人类和动物的肝毒性（Zhou et al., 2021）。
微囊藻水华的形成受到多种生物和非生物因素的影响，包括
• 营养物
• 光照
• 温度
• 水动力条件
• 捕食
• 微囊藻聚集体的浮力
由于浮力调节，微囊藻能够在富营养化湖泊中形成水面浮渣。许多以前的研究表明，浮力为微囊藻提供了相对于浮游植物的几个竞争优势，包括在最高层获取光照和$的能力，以及避免被摄食。微囊藻具有昼夜迁移模式，迁移原因受到多种因素的影响。这种发展将非常迅速，可能在特征时间尺度上大约一天。表层生物量的突然增加可能导致长期的增殖细胞相互作用和生物量的群体迁移。在许多情况下，这种迁移最终会在水面形成厚厚的[[0. 水面浮渣（Surface scum）]]。
微囊藻聚集体迁移的关键因素：
• 囊泡上的气体浮力
• 碳水化合物压舱物的调节
提出的假设认为，蓝藻聚集体不可逆的浮力是由聚集体粘液上或内部的气泡生长诱导的。他们假设蓝藻聚集体不可逆的浮力是由聚集体粘液上或内部的气泡生长诱导的。这些气泡在氧气过饱和的条件下生长。同时，许多非生物因素可以通过这些机制影响微囊藻的浮力。例如，光照已被发现通过碳水化合物压舱机制调节浮力。 具体来说，微囊藻
• 在高光照条件下失去浮力，白天下沉
• 在低光照条件下恢复浮力，夜晚上浮到水面
尽管这种迁移模式已被许多湖泊研究证实，但也有例外，微囊藻在几小时的时间尺度上形成浮渣，即使在白天高光照条件下也能在水面上持续存在。这可能暗示在强光照条件下微囊藻快速浮动的额外机制以及水面浮渣的形成。
为了填补知识空白，本研究调查了高光照对微囊藻浮动和水面浮渣形成的影响。我们使用两种不同的微囊藻种（微囊藻韦森伯格菌和微囊藻铜绿菌），它们是中性浮力的，来研究非浮力驱动的微囊藻浮动现象。我们假设高光照下光合作用产生的气泡可以促进微囊藻的快速浮动。我们旨在研究由气泡形成驱动的微囊藻快速浮动的机制。本研究预计为微囊藻水华形成机制以及蓝藻种类更替提供新的启示。
2 材料与方法 2.1 微囊藻菌株及培养条件 本研究使用的两种微囊藻菌株（M. wesenbergii, FACHB-908 和 M. aeruginosa, FACHB-905）由中国科学院水生生物研究所淡水藻种库（FACHB-collection, 武汉, 中国）慷慨提供。菌株在BG11培养基（补充表1）中于25°C下培养，采用16小时光照/8小时黑暗的光周期，光照强度为32 µmol photons s−1 m−2，以获得约800 μg/L的细胞密度（Lin et al., 2017）。
2.2 实验设计 为了研究光照强度对微囊藻聚集及其向水面上升的影响，将M. aeruginosa和M. wesenbergii稀释到相同的初始Chla浓度（约800 μg/L）。将两种微囊藻分别放入单独的50-mL玻璃管（高20 cm）中，在强光（150 μmol photons s−1 m−2）和黑暗条件下进行实验。光源来自位于测试管侧面的LED灯，以提供光照。黑暗条件在封闭的柜子中进行。室温维持在25°C。收集浮到表面的样品，主要用于测量溶解氧、电解电位和外细胞多糖。所有处理和对照均进行三次重复。使用佳能相机捕捉微囊藻聚集和浮动的图像，以确定光照条件下聚集体的状态和大小。
2.3 微囊藻藻团外细胞聚合物物质的测量与表征 为了分析两种不同微囊藻菌株在光照条件下释放的外细胞聚合物物质（EPS）中特殊物质的组成，准备了以下两种处理和两种对照。为了准备表面聚集样品，使用了含有M. wesenbergii（A）和M. aeruginosa（B）的50 mL藻类溶液。光照条件作为处理，黑暗条件作为对照，微囊藻溶液的密度相同（L和D分别代表光照和黑暗）。样品放置在50-mL离心管中。每组使用以下描述的方法分析三个平行样品。
2.3.1 EPS提取与量化 根据Xiao等（2019）的方法，从M. aeruginosa和M. wesenbergii培养物（静止期）中收集外细胞聚合物物质。藻类悬浮液（10 mL）在11,000 g和4°C下离心15分钟，分离上清液和藻细胞。然后将EPS组分分为可溶性EPS（S-EPS）和结合性EPS（B-EPS）。上清液用于确定可溶性EPS。使用1 mol/L的氢氧化钠将pH调整至10。然后将样品放入中等功率（25 kHz）和45°C的水浴超声波中，以从松散结合的EPS中分离细胞。产生的EPS被归类为结合型，并在-20°C下保存直至分析。藻团中总EPS含量计算为多糖和蛋白质的总和。蛋白质含量使用考马斯亮蓝法测定（Marion, 1976）。多糖使用酚-硫酸法分析（Dubois et al., 1951）。
2.3.2 EPS荧光染色及共聚焦激光扫描显微镜分析 根据Liu等（2020）的方法，使用改良的荧光染色方法观察EPS的成分。从表面层收集微囊藻样品，并用磷酸盐缓冲液（pH = 7）洗涤三次以去除培养基。然后用2.5%的戊二醛固定。使用SYTO63染料（Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA, USA）、异硫氰酸荧光素（FITC）和钙荧光白染色细菌细胞、蛋白质和多糖，分别。使用共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）（TCS, Leica, Wetzlar, Germany）观察EPS中各种成分的空间分布。多糖和蛋白质的激发波长分别为400 nm和480 nm，发射波长分别为480 nm和550 nm（Chen et al., 2007）。每次染色程序后，使用磷酸盐缓冲盐水（PBS）（pH = 7.2）至少洗涤样品两次以去除过量染料。多糖由蓝色荧光表示，蛋白质由绿色荧光表示，细菌由红色荧光表示（Badiaa et al., 2010）。样品制备过程应在暗房中进行，以避免荧光。
2.3.3 傅里叶变换红外光谱和荧光光谱仪分析 使用傅里叶变换红外光谱仪（Nicolet 6700, Thermo Scientific Co., Ltd., USA）分析EPS样品的傅里叶变换红外（FT-IR）光谱。所有样品用PBS（pH = 7.2）洗涤两次，然后进行冷冻干燥，并在-20°C下储存（Bo et al., 1996）。在FT-IR扫描之前，将样品与IR级KBr粉末混合并压制成圆盘。通过傅里叶变换获得透射或吸收的红外吸收光谱，以波数或波长表示。使用原始光谱通过曲线拟合得到的子峰光谱分析有机化学成分。
使用荧光光谱仪（Hitachi F4700, Hitachi, Tokyo, Japan）的荧光激发-发射矩阵（3D EEM）测量样品中类似蛋白质和类似腐殖酸成分的荧光强度（Yunlin et al., 2014）。狭缝宽度设置为5 nm，光电倍增管设置为720 V的电压。激发扫描范围为250–450 nm，发射扫描范围为300–550 nm，步长为2 nm。还减去去离子水的EEM数据，以去除拉曼散射的影响（Markus et al., 2010）。
2.4 微囊藻藻细胞密度 使用光学显微镜（BX43, Olympus Corporation, Tokyo, Japan）在×40放大倍数下，通过血细胞计数板对细胞密度进行三次计数。
2.5 统计分析 使用方差分析（ANOVA）确定不同微囊藻菌株释放的EPS含量差异。显著性水平设置为p < 0.05。使用SPSS版本25（IBM, USA）确定样品之间的所有显著差异。使用Origin 8.0软件（OriginLab, Northampton, MA, USA）生成图表。
3 结果
3.1 光强度对水面微囊藻聚集体的影响
如补充视频1所示，在强光照射的中期，M. wesenbergii突然产生气泡，导致藻类生物质上升并到达气水界面的泡沫层。在适宜的营养和光照条件下，光合活性细胞中的溶解氧（DO）过饱和形成气泡。气泡被包裹并扩大，直到浮力足够将M. wesenbergii聚集体拉到水面，并在4小时后形成稳定的表面藻华。然而，这种现象在M. aeruginosa中并未观察到。M. aeruginosa仅在水中均匀分布产生非常少的气泡。
图1展示了系统典型的时间演化过程。保持在黑暗中的培养物在整个实验过程中保持均匀。我们观察到在强光照射下的样品中，大量生物质向水面迁移。M. wesenbergii和M. aeruginosa的漂浮现象是不同的（图1D）。M. wesenbergii的迁移和聚集是由气泡的产生和漂浮迁移引起的。同时，气泡导致M. wesenbergii上升到表面（图1C）。实验开始后大约1小时，气泡开始逐渐形成。大约2小时后，试管中充满了大量稳定的气泡（图1A）。当试管轻轻摇晃时，气泡迅速浮起，并不粘附在试管壁上。这表明M. wesenbergii覆盖着它们，这些气泡继续增加，直到有足够的支撑力浮起。值得注意的是，在光照条件下，蓝藻细菌在表面形成的细菌泡沫中持续存在（图1C），即使在1周后也没有下沉。相比之下，放置在黑暗中的样品会沉降。此外，我们观察到M. wesenbergii处理中DO过饱和和微气泡（直径50–200 μm）的形成，而M. aeruginosa产生的气泡数量少且尺寸小（补充图1）。
3.2 表面微囊藻聚集体
（溶解氧和zeta电位）的理化指标变化 当M. wesenbergii产生的藻华产生了大量气泡时，我们假设气体是氧气，是光合作用的副产品。然后我们测量了在黑暗和光照条件下气水界面的动态溶解氧含量。如图2A所示，两种不同微囊藻菌株的溶解氧浓度最初大约为10.8 mg/L。在光照条件下，M. wesenbergii的溶解氧浓度在接下来的4小时内以5 mg L−1 h−1的速率线性增加。在黑暗条件下，溶解氧浓度稳步下降，最终低于8.1 mg/L的平衡值，表明系统中存在积极的需氧呼吸。相比之下，在光照条件下，M. wesenbergii的溶解氧浓度以2 mg L−1 h−1的速率线性增加，直到实验开始后大约300分钟，达到溶解氧探针的检测限（42 mg/L）。M. aeruginosa的溶解氧增加速率要低得多。这与实验现象（图1D）一致。
Zeta电位通常用于监测颗粒的电荷中和，以解释颗粒不稳定性与絮凝形成之间的关系（Arya等，2019）。电动力势的大小与溶液的稳定性相关。实验开始时，M. aeruginosa和M. wesenbergii溶液的zeta电位相似，低于30 mV。然而，实验结束时，M. wesenbergii溶液的zeta电位显著降低至更低的值（-5 mV）。M. wesenbergii的电位在实验前后明显变化，表明静电粒子通过静电中和。这种现象在其他处理组中并未观察到，证实了实验结果的一致性。
3.3 微囊藻聚集体中细胞外物质含量的变化
在黑暗和光照条件下，测量了M. wesenbergii和M. aeruginosa混合样本和表面样本中的多糖和蛋白质含量。如图3所示，在光照条件下，M. wesenbergii分泌的多糖显著高于M. aeruginosa分泌的多糖（p < 0.05），但在黑暗条件下差异较小。在光照条件下，M. wesenbergii表面层分泌的多糖显著高于水体中的多糖（p < 0.05）。同时，M. aeruginosa在表面和水柱中分泌的多糖含量基本相同（p > 0.05）。在M. wesenbergii的混合样本中，溶解多糖和结合多糖的水平分别为10.7 mg/L和6.6 mg/L；表面样本显示更高的多糖水平，分别为41.8 mg/L和72.2 mg/L。溶解蛋白和松散结合蛋白的水平从实验开始时的接近零增加到大约8 mg/L。相比之下，M. aeruginosa的混合样本和表面样本在光照和黑暗条件下多糖和蛋白质的水平保持恒定。溶解蛋白的浓度从0 mg/L增加到大约4 mg/L，而结合蛋白的水平略有下降。M. aeruginosa和M. wesenbergii在溶解多糖和结合多糖的分泌上存在显著差异（p < 0.01）。M. wesenbergii在黑暗条件下的多糖含量显著降低，光照和藻类种类对溶解多糖的浓度有显著影响（p < 0.01）。
3.4 微囊藻聚集体中细胞外物种的定性分析
3.4.1 EPS中有机组分的CLSM图像 进行共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）分析，以调查微囊藻聚集体中细胞、蛋白质和多糖的分布（图4）。结果显示，光照后M. wesenbergii的多糖和蛋白质显著增加（图4A、B），而在M. aeruginosa中并未观察到显著增加（图4C、D）。如图4所示，M. wesenbergii样本表面层形成的膜具有网络或膜状结构，其中含有明显的多糖和蛋白质成分。此外，M. wesenbergii细胞形成了大的聚集体。随着时间的增加，蛋白质和多糖的含量也显著增加（图3）。值得注意的是，蛋白质和多糖的含量与细胞密度有关（图4B）。然而，初始生物质保持一致，M. wesenbergii细胞周围的蛋白质更为密集。这可能与细胞分布和含量密切相关。
3.4.2 表面微囊藻聚集体中的三维荧光光谱
三维激发发射矩阵（3D EEM）荧光光谱在FACHB 908菌株的EPS样本中揭示了三个明显的荧光峰（图5）。其中两个峰，在激发/发射波长（Ex/Em）为205/300和230/300处观察到，被鉴定为类似酪氨酸蛋白质。第三个峰，在Ex/Em 235/350处观察到，被鉴定为类似色氨酸蛋白质。没有荧光峰被归因于腐殖酸的存在，这表明实验室菌株的EPS中可能不存在腐殖酸。
3.4.3 表面微囊藻聚集体中的傅里叶变换
红外光谱（FT-IR） 对M. wesenbergii和M. aeruginosa进行了傅里叶变换红外光谱分析，以比较光照后产生表面藻华的特定物质的组成。利用功能团来确定化合物的类型（景云等，2010）。FT-IR结果显示，在M. aeruginosa的实验前后，大多数谱带没有显著差异。如图6所示，实验后在1,726 cm−1处出现了峰。在1,537–1,652 cm−1的光谱宽度上，结合酰胺组的强度降低，代表肽键中的NH。NH键与CN键断裂。在M. wesenbergii的光谱中，3,382–3,338 cm−1处的NH拉伸振动显著增加，表明NH键在水面藻华形成过程和表面膜创建中完全参与。M. aeruginosa光谱中3,408–3,431 cm−1的宽峰比实验前更强，M. wesenbergii光谱的强度也更强。这些组展示了多糖（3,700–3,000 cm−1和1,500–1,200 cm−1）和蛋白质（1,700–1,600 cm−1和1,200–1,050 cm−1）的宽带。在M. wesenbergii的实验前后，观察到显著的差异，如多糖（3,700–3,000 cm−1）、C–H特征峰（3,000–2,800 cm−1）和糖苷键（835 cm−1）。在3,400–3,500 cm−1附近也观察到了强的峰，属于N–H和O–H的拉伸振动（宗谦等，2019）。这些峰可能由于羧酸、醇和酚类化合物的存在（Mecozzi等，2001；Badiaa等，2010）。M. aeruginosa光谱中3,408–3,431 cm−1的宽峰比实验前更强，M. wesenbergii光谱的强度也更强。这个峰归因于C–H、N–H和O–H的氢键（宗谦等，2019），表明存在具有R–NH2和R–CO–NH2结构的化合物。1,657 cm−1处的C═C拉伸振动增强，1,367–1,384 cm−1处的C═C羧酸（C═C骨架振动）明显。836–1,081 cm−1处的峰代表由836 cm−1处的糖苷转化为多糖的碳–氢键（Christopher等，2011）。1,081 cm−1处峰强度的急剧增加也表明多糖是形成表面藻华的重要因素之一。
4 讨论
我们的研究揭示了一种在光照条件下微囊藻快速上浮的新机制，这种机制具有种特异性。在这种情况下，M. wesenbergii能够形成水面浮渣，而M. aeruginosa在整个实验过程中无法形成可见的浮渣。这个时间尺度短于传统藻华形成过程中观察到的浮渣形成时间尺度。野外蓝藻藻华的形成时间尺度受多种因素影响，包括水体营养状态、温度和光照强度。一般来说，蓝藻藻华的形成可以从几天到几周不等。在高度富营养化的水域，在温暖和稳定的气候条件下，藻华可能会迅速发展（Christopher等，2011）。考虑到我们研究中不同处理之间的溶解氧（DO）和胞外多糖（EPS）含量的差异，我们推测了观察到的现象的两个可能原因：1）胞外多糖在藻细胞粘附和表面藻华形成中可能起着重要作用，2）氧气气泡上升过程伴随着藻类向表面的迁移，提高了生物量，从而导致表面藻华的形成。在强光条件下，气泡的形成可以驱动表面藻华的形成。
对于第一个假设，我们分析了两种微囊藻分泌的胞外物质。光照可能影响微囊藻分泌的胞外物质，并产生不同量的多糖，从而影响聚集体形成。扫描电镜（SEM）结果确认了M. wesenbergii样品中存在显著的分泌物。这些分泌物可以在微气泡的帮助下促进聚集体形成并向上迁移到水面（图1D）。M. wesenbergii溶液释放的S-EPS在聚集过程中发挥了重要作用（图3A、B）。
研究表明，蛋白质和多糖对于维持胞外物质的交联结构是不可或缺的（Yang等，2008；Gan等，2012；Huiqun等，2018）。EPS对微生物聚集过程的影响主要反映在桥接效应上。然而，不同类型的EPS或某些组分的比例的改变也会影响这个过程。同时，蛋白质可以促进维持聚合物结构的稳定性（Badiaa等，2010）。EPS中的蛋白质含有更多负电荷的氨基酸（图2）。与多糖相比，EPS与二价和多元阳离子的静电桥接更为明显。EPS和藻类聚集体的存在也有助于更好地保持藻落细胞的完整性。此外，紧密绑定在藻类细胞膜上的B-EPS可以作为藻细胞之间的结合分子，促进微囊藻细胞结合成群落结构。共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）结果也确认了上升到表面的大的藻类絮体是由大量紧密粘附在一起形成“大型藻类集体”的蛋白质和多糖组成的（图1B）。确实，具有多功能团的EPS可以促进与水系统中的各种有机和无机物质的吸附和螯合，从而形成聚集体（Bai等，2016；Zhang等，2019）。
傅里叶变换红外光谱（FT-IR光谱）分析了微囊藻上浮并迁移到水面形成表面薄膜的过程（图6）。这为其形成提供了物理和化学证据，并有助于理解可能发生的生物分子组或化学变化。在表面藻华形成过程中，微囊藻分泌的胞外物质中的主要功能团，如羟基和羧基，可能作为结合位点和桥接点，与微囊藻S-EPS的高分子量吸附位点形成网络结构，这种结构紧密包裹了单细胞微囊藻，并且随着光合作用气泡上升（图1）。FT-IR分析结果显示，所有样本都含有大量氢键，这在3,500–3,400 cm−1和3,431–3,408 cm−1的宽峰中得到证明。糖苷键发生了明显的变化。EPS通常由氢键系统支撑，氢键比例越高，分子间相互作用越强（Zhu等，2014）。这些发现与之前的研究结果一致（Yang等，2016；Li等，2021）。
对于第二个假设，我们分析了在表面藻华形成过程中氧气量和电势的变化。通过使用内部气囊调节其浮力，单个微囊藻可以沿着水体柱以高达1 mm/h的速度迁移（Walsby和Anthony，1994）。同时，样本中氧气增加形成的气泡有利于微囊藻表面水面藻华的形成（Johnk等，2008）。这支持了我们的结论，即氧气气泡上升过程伴随着藻类向表面的迁移，这提高了生物量并形成了表面藻华。氧气过饱和通常是由集中的光合作用引起的，进而形成气泡。被困的氧气气泡提供上升力，并将大部分生物量聚集在水柱表面形成更密的泡沫层。此外，这种快速迁移过程是不可逆的。如果营养条件充足，泡沫将保持稳定数周。根据文献报告，藻华发生时总体生物量没有显著增加，不可逆迁移浓度的阈值在106细胞/mL以上（Klemer等，1982）。当蓝藻向自由表面迁移时，其有效浓度增加，系统远离藻华的临界点。在低光照强度或恶劣环境中弱光合作用机制下，单位生物量的氧气产生速率会降低（Dervaux等，2015）。相反，光照增强光合作用并产生更多气泡。可能是氧气产生是藻华形成的限制因素。
zeta电位是溶液中带电粒子双电层中剪切面的电位，可以反映胶体系统的稳定性（Zhao等，2017）。在实验阶段（图2B），M. wesenbergii溶液中的主要力是重力而不是排斥力。系统中的蛋白质分子的表面电荷较高，通过静电排斥维持系统的稳定性，使得蛋白质分子难以积累（Bojorquez-Velazquez等，2016）。
此外，我们对实验前后M. wesenbergii的物种丰富性进行了Fisher精确检验条形图分析（补充图2）。结果表明，在实验后，微囊藻门水平上的物种丰度显著增加。随后，从标本中随机抽取个体，并根据个体数和物种数绘制稀释曲线（补充图3A）。通过绘制稀释曲线比较了实验前后M. wesenbergii的物种丰富性。在提取相同序列的条件下，M. wesenbergii的操作分类单元（OTUs）数量在实验后更高，表明M. wesenbergii的物种丰富性更高。在这个稀释图中（补充图3B），最终曲线趋于平坦，进一步表明所取样本数量是合理的。Alpha多样性指的是特定区域或生态系统内的多样性。使用统计t检验来检测两组指数值之间显著的差异（补充图3C）。 环境分离的M. wesenbergii形成大型群落，并由于其动态的糖质浮力能力与氧气介导的向上迁移竞争，展现出复杂的垂直迁移动态。虽然室内样本的类似实验可能仍然是定性的，但使用自然样本测试本研究中确定的机制将是非常有趣的。尽管已经报道了蓝藻EPS的聚集和结合形成藻华（Parker等，2000；Micheletti等，2008），但背后的机制仍然知之甚少，需要更多的工作来阐明这些结合过程。在这方面，对EPS产生差异的藻类进行类似的实验可以为进一步理解细胞聚集过程提供有价值的数据。在未来的研究中，我们还应该关注促进聚集过程的有效和特殊物质，并确定这些物质的结构和性质。随着全球变暖和二氧化碳升高，高温适应的蓝藻属的主导生态位将进一步强化。蓝藻的主导地位和演替本质上归因于蓝藻的独特特征，包括群落形成、气囊、毒素释放和固氮（Wang等，2021；Firsova等，2023）。未来，我们将进一步探索微囊藻释放的胞外物质以及微囊藻的生理和生化效应。
5 结论
本研究揭示了两种不同的微囊藻种类（M. wesenbergii和M. aeruginosa）在光暗条件下上升和聚集的现象。本研究重点探讨了微囊藻释放的EPS和气泡在漂浮和聚集到水面浮渣过程中的形成影响。结果表明如下：
• M. wesenbergii产生的EPS有助于大型聚集体的形成。
• 聚集体和微气泡的形成可以驱动水面浮渣的形成。
• 光照和EPS促进了大型藻类聚集体的形成。