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AOB:氨和氧气饥饿对AOB群落的影响

经过数周、数月甚至近一年氨饥饿的 欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea) 细胞,在批处理和保持器实验中能够在几分钟内恢复其氨氧化活性。然而,这些结果与Batchelor等人(1997年)报告的数据相矛盾,后者显示,经过42天氨饥饿的 欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea) 细胞在指数亚硝酸盐生产之前有一个153小时的滞后期。这表明 欧亚亚硝

经过数周、数月甚至近一年氨饥饿的[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞,在批处理和保持器实验中能够在几分钟内恢复其氨氧化活性。然而,这些结果与Batchelor等人(1997年)报告的数据相矛盾,后者显示,经过42天氨饥饿的[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞在指数亚硝酸盐生产之前有一个153小时的滞后期。这表明[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]的恢复过程是复杂的,可能取决于外部因素,如生长条件和细胞饥饿前的生理状态。然而,我们必须记住,氨饥饿后可以考虑两种不同的恢复类型:单个细胞的恢复和群体的恢复。单个细胞可以在几分钟到几小时内恢复(参见“AOB对氨短缺的分子响应”),这取决于它是否需要激活已存在的酶或合成新酶。而在群体中,重新激活与少数幸存细胞的生长相耦合,这可能需要几天甚至几周。

尽管其他AOB菌株,例如[[Nitrosomonas oligotropha]]群成员或[[Nitrosospira briensis]],在短期饥饿后的恢复也非常迅速,但在长期饥饿后,AOB菌株之间的恢复存在显著差异。在Bollmann等人(2002年)的研究中,[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]从氨饥饿中恢复的速度比[[Nitrosomonas oligotropha]]相关AOB菌株G5-7快。在1–10周氨剥夺后,[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]在添加新鲜氨后1–2小时内恢复了其活性。相比之下,菌株G5-7的再生时间随着饥饿时间的增加而增加:在1–2周饥饿期后,该菌株几乎立即开始氧化新鲜氨,但在4周饥饿后,观察到几小时的滞后期,而在10周饥饿后,需要5天氨氧化才开始。因此,由于饥饿后快速恢复可能赋予竞争优势,[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]可能在NH4+供应波动的情况下胜过[[Nitrosomonas oligotropha]]样AOB,尽管后者的AOB群体对^+$的Ks值较低。

[[Nitrosospira briensis]]在氨饥饿期长达2周后能够迅速恢复,在30-60分钟内达到其最大氨氧化潜力。在一项研究氨饥饿AOB恢复过程中硝酸盐氧化菌株[[Nitrobacter winogradskyi]]存在的影响时,结果显示,在饥饿11周或4个月后,[[Nitrosospira briensis]]对氨添加的响应速度比[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]慢,尽管它对^+$的亲和力更高。[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞在6小时内达到最大氨氧化率,而Nitrosospira briensis细胞保持一个低但稳定的氨氧化率。这些结果表明,在氮素供应不稳定的情况下,[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]可以超越其他AOB以获得生存。

据报道,硝化菌能够在缺氧条件下生存,例如在鱼塘沉积物和废水贮存池的无氧下层。Diab等人(1992年)提出,硝化细菌能够在缺氧条件下生存,要么是通过将代谢切换到一个非常低的速率,导致细胞处于休眠状态,要么是通过从硝化作用切换到反硝化作用。

在其他研究中,[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]被发现能够利用分子氢、羟胺或有机物([[C3:丙酮酸(pyruvate)]]、甲酸)作为电子供体进行亚硝酸盐反硝化,产生$和$。尽管在[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]的基因组中已经识别出了编码亚硝酸还原酶(Nir)和一氧化氮还原酶(Nor)的脱硝基因nirK和norB,AOB的脱硝机制尚未被揭示,其作用仍然是一个讨论的焦点。有建议认为,这种AOB的脱硝活性是一种抵御高亚硝酸浓度负面影响的保护机制。另一方面,它已被认识到是一种对厌氧生长非常重要的过程,以及为氨氧化提供所需的NO。没有研究支持硝化菌反硝化是一种抵御厌氧环境的策略这一假设。

另一种可能性是,在氧气限制或无氧条件下,氨可以作为电子供体,其氧化过程使用亚硝酸盐而不是氧气作为电子受体。[[Nitrosomonas eutropha]]在无氧条件下通过氨氧化与细胞生长耦合的第一个证据由Schmidt和Bock(1997年)发表。在这个反应中,分子氧被二氧化氮或四氧化二氮($)所取代。氨氧化菌的无氧代谢最近已被详细回顾,这里不再描述。除了在氧气限制环境中氨氧化菌与[[厌氧氨氧化细菌(AnAOB,anammox细菌)]]共存/竞争中的作用之外,这种代谢特征可能在氧气限制或无氧期间AOB的生存和维持中起到关键作用。