群体感应
为了在竞争激烈的环境中提高生存机会,细菌采用了一种细胞间通讯装置来调节多个目标基因的转录,即群体感应。细菌之间的这种通讯依赖于一种或多种可扩散信号分子,称为自诱导剂,激活传感器激酶或响应调节蛋白。在[[革兰氏阴性菌(G-菌)]]中,一系列生物功能,包括生物膜的形成,都是由一类表征良好的信号分子家族,酰基高丝氨酸内酯(AHLs)调控的。
硝化细菌也可能利用群体感应来调节其活性。据报道,当[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞在粘土矿物表面生长或附着在沙基质上时,与液体培养基上的生长相比,在铵饥饿后的恢复速度更快。Batchelor(1997年)研究了[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]生物膜产生AHL是否可以解释观察到的缩短的停滞期。确实,研究表明,向铵饥饿的[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞悬浮液中添加N-(3-氧代己酰基)-l-高丝氨酸内酯(OHHL),这是[[革兰氏阴性菌(G-菌)]]中产生的主要AHL,导致停滞期减少了五倍(从53.4小时减少到10.8小时)。研究人员推测,在铵饥饿后恢复过程中生物膜形成的优势在于群体感应。然而,这一假设还有待证明。实际上,尽管在Burton(2005年)的一项研究中,在[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]菌株Schmidt化学静态培养物的流出物提取物中鉴定出了三种AHL信号分子,但饥饿期间AHLs的产生尚未得到证实,且不确定已识别的AHL分子在饥饿期间是否可以作为信号物质。此外,从[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]基因组中还没有证据表明存在如LasRI/RhlR这样的群体感应调控系统,这在许多环境细菌,如[[0. 假单胞菌门(Pseudomonadota,变形菌门,Proteobacteria)]]中都有发现。
Laanbroek (2002)的研究表明,在没有添加硝酸的条件下(即存在5 mM硝酸盐的情况下)饥饿1-3个月的[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]培养物,其氨氧化活性保持了比在新鲜培养基中饥饿的细胞高得多的水平。此外,当在饥饿后重新供应氨时提供硝酸盐,氨氧化活性至少提高了五倍。因此,尽管硝酸盐被认为对氨饥饿的细胞有毒,但在所描述的实验中,它起到了刺激作用,可能在AOB的群体感应过程中发挥重要作用。
细胞运动性
在生存斗争中,移动到新位置的能力可能意味着细胞生存与死亡的区别。因此,存在合成鞭毛(及其调控)所必需的基因,是细胞运动性的另一个重要生理特征,使AOB能够在恶劣环境中维持自身。确实,[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]被认为是一个能运动的生物体,这一假设得到了其基因组中存在鞭毛生物合成所需操纵子和与三类甲基接受趋化蛋白相似的基因的支持。最近的研究表明,一氧化氮气体是[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞在运动-浮游和生物膜生长之间切换的信号。
Philips (2002)假设,在氧气限制条件下(DO <0.1 mg/L $),AOB转变为[[微生态:限氧自养硝化和反硝化(OLAND)]],产生$气体泡,这可以作为运输手段,使它们从湖泊沉积物中移动到更有利的环境,在那里它们可以吸收氧气并重新开始氨氧化活性。所提出的理论(图2)通过使用模拟湖泊环境的静态实验室规模水柱和硝化沉积物进行了检验,并得到了15N标记实验的支持,这些实验表明观察到的氮亏缺主要是[[微生态:限氧自养硝化和反硝化(OLAND)]]的结果,以及最可能数量(MPN)计数、FISH和基于16S rRNA基因的变性梯度凝胶电泳(DGGE)分析的支持,这些分析显示水表面的AOB种群增加。显然,在氧气梯度不如水柱环境中明显的环境,如WWTP,AOB生活在聚集体而不是单个细胞中,以及生物膜中,这种向氧气移动的能力在生态上将显得不那么重要。
![[AOB搭乘氮气气泡移动.jpeg]]