在非芽孢杆菌中,营养饥饿期间的维持能量需求(即营养需求以维持生长)应尽可能低,但必须足够确保当营养物再次可用时能够迅速响应。维持可以定义为生长的细胞的非生长能量消耗,而维持能量是指细胞在允许其在不发生生物量生产的情况下生存的活动中消耗的能量。如果细胞因缺乏底物而死亡,对底物上调的响应将变慢。因此,如果想要预测AOB对营养波动的响应,必须考虑衰减率。细胞衰减可以定义为减少生物量重量和特定活性的过程,是由内部和外部因素引起的。在活性污泥模型中,细胞衰减对于预测污泥产量很重要。Van Loosdrecht & Henze(1999年)讨论了包括维持、溶解、内部和外部衰减、捕食和死亡-再生等机制和过程的活性污泥模型。作者得出结论,长期以来,关于原生动物在污泥产生和消失中的作用在研究中一直被低估。最近,为了成功描述WWTP的性能,开发了一个数学模型,描述了WWTP中硝化菌、异养菌和捕食者(如原生动物、多细胞动物、噬菌体等)之间的相互作用。
尽管有几项研究提供了关于[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞和硝化污泥的衰减率和维持的数据,但据我们所知,除了[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]和活性污泥分离株之外,其他菌株的维持能量需求或衰减率的信息尚不存在。硝化菌在生长期间的衰减率(b)变化很大,值在0.02至0.8天−1之间,并受到氨或氧气耗竭的影响(表1)。同样的影响也出现在维持能量需求(m)上。此外,在饥饿条件下,衰减率基本上是维持目的的生物量消耗率,可能与真实的生物量生长产量无关。
文献中报道的氨氧化细胞衰减率(b)和相应的维持值(m)
| Growth condition | Organism | Decay rate b (day−1) | Maintenance m [g N (g CDW)−1 day−1] | Reference | | ----------------------------------- | ----------------------------------- | -------------------- | --------------------------------------------- | ----------------------------------------------- | | No depletion | [[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]] | 0.0061–0.042 | 0.061–0.42 | Keen and Prosser (1987) | | Nitrifying sludge | 0.025–0.43 | 0.25–4.3 | Nowak et al., (1994), Siegrist et al., (1999) | | | Ammonia depletion | [[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]] | 0.12–0.55 | 1.2–5.5 | Laudelout et al., (1968), Leenen et al., (1997) | | [[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]] | 0.08 | 0.8 | Tappe et al., (1999) | | | Oxygen depletion | [[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]] | 0.09–0.18 | 0.9–1.8 | Wijffels et al., (1995), Leenen et al., (1997) | | Nitrifying sludge | 0.08 | 0.8 | Martinage and Paul et al., (2000) | |
在生长条件下,衰减率(b)的值是根据公式b=mY计算的,其中b是衰减率(每天−1),m是生物量用于维持的特定底物消耗速率(g底物g CDW−1每天),Y是真实的生物量生长产量(约为0.1 g CDW g底物−1)(Siegrist等人,1999年)。
在Martinage和Paul(2000年)的研究中,发现缺氧条件显著降低了衰减率(≤0.08天−1),这可能是因为捕食性原生动物的失活。这与Siegrist等人(1999年)的发现一致,即与有氧条件相比,硝化污泥的生物量衰减率在缺氧和厌氧条件下降低了超过50%。根据Leenen等人(1997年)的研究,悬浮的[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞在没有氧气或氨的情况下,衰减率分别为0.09和0.43每天。为了解释在氨或氧气饥饿条件下b值之间的显著差异,提出了一个假设,即在氨限制条件下,氨单加氧酶活性产生的过氧化物和自由基。为了去除这些自由基,需要还原等价物,这可能会增加生物量的衰减率。从这些结果可以得出结论,[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]对氨饥饿比对氧气耗竭更敏感。
然而,这些值应该谨慎解释。例如,Leenen等人(1997年)提出的衰减率非常高,并不符合之前讨论的结果,即AOB在饥饿后很快开始以与饥饿前相似的速率使用新鲜氨。鉴于AOB的缓慢生长速率,如果细胞以如此高的速率死亡,就不可能恢复氨氧化活性。在正常生长条件下,较高的生长速率会导致较高的b和m值,而在较低的生长速率下,似乎存在某种休眠状态。Tappe等人(1996年)在完全保留生物量的保持器中培养了[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]细胞6周。当氨浓度成为生长限制时,培养物达到一个阶段,其中氨氧化产生的能量被认为完全用于满足每天每克CDW(细胞干重)生物量0.02g TAN(总氨氮)的m(生物量每天所需的维持量)。在后续的研究中(Tappe等人,1999年),发现[[欧亚亚硝化单胞菌(Nitrosomonas europaea)]]在底物贫乏条件下的维持能量需求低于在充分营养条件下的维持能量需求。获得的m数据,平均为0.013 g TAN g CDW−1每天,至少比基于在恒速搅拌器中以不同稀释率生长的细胞的维持测量值低五倍。后者的研究建议m值为0.061–0.42 g TAN g CDW−1每天。作者得出结论,维持需求不是恒定的,而是取决于实际生长率。换句话说,在较低的生长速率下,细胞似乎进入了一种休眠状态。这支持了硝化细菌可能能够忍受缺氧条件,例如通过将其代谢切换到非常低的速率,导致细胞进入休眠状态。然而,这与最近研究AOB的特定生长率与维持能量需求关系的结果相矛盾。这些后者的结果显示,AOB的维持能量需求几乎与特定生长率无关。
在饥饿期间的维持能量来源尚未确定。在活性污泥中,饱食和饥饿会导致储藏聚合物的形成,随后消耗这些聚合物。在没有外部底物的情况下,内部底物用于生长和维持。最近,Schmidt(2004b)报告称,饥饿的AOB细胞积累15N标记的氨,并将内部氨浓度增加到约1 M。在整个时期内,氨没有氧化,也没有形成15N标记的亚硝酸盐。有人建议,氨积累可能是AOB为了维持高氨氧化活性而采取的策略。积累的氨并没有作为氨(底物)储备的功能,因为当生长介质中的氨耗尽时,内部氨浓度会迅速降低。有人推测,内部氨池可能有助于细胞在外部氨耗尽时为饥饿做好准备。