鳞片通常在鱼类发育的后期出现。以斑马鱼为例,受精后需要30天,形成鳞片所需的不同层次才会分化并组织起来。为此,首先需要间充质的巩固,然后诱导形态发生,最后发生分化或晚期变态过程。
**间充质巩固**:间充质的巩固或结构化起源于真皮的发育过程中。这一过程取决于鱼类是软骨鱼还是硬骨鱼。对于软骨鱼,结构化通过形成两层来实现。第一层是表层且较宽,第二层较薄且紧密。这两层由间充质细胞分隔。硬骨鱼则生成由胶原纤维垂直组织的无细胞基质。随后,两种鱼类的成纤维细胞都会伸长。这些细胞穿透间充质的紧密层,在鳞片形成之前巩固,以启动真皮板。[
**形态发生诱导**:形态发生是由于表皮乳头的形成,这是通过表皮和真皮的内陷过程结合而产生的。形态发生在成纤维细胞重新定位到紧密间充质的上部时开始。在整个过程中,上皮的基底细胞形成一个分界层,位于间充质的上部。随后,这些细胞将在鳞片原基出现的区域分化。
**分化或晚期变态**:根据鳞片类型的不同,这种分化通过两种不同的形式产生。[[层鳞(Elasmoid scales)]]([[圆鳞(Cycloid scales)]]和[[栉鳞(Ctenoid scales)]])的形成是通过表皮乳头基质之间的空间形成实现的。这个空间含有胶原纤维。在这个空间周围,层鳞母细胞分化并负责生成鳞片形成所需的物质。随后,基质矿化发生,使鳞片获得其特有的刚性。
与[[层鳞(Elasmoid scales)]]不同,[[硬鳞(Ganoid scales)]]由不同区域的矿化和非矿化胶原组成。这些鳞片的形成是通过间充质表面细胞进入基质实现的,基质由胶原纤维组成,位于血管毛细血管周围,从而形成血管腔。此时,层鳞母细胞被成骨细胞取代,从而形成骨骼。鳞片基质中未骨化的部分由紧密的胶原组成,使其能够保持与间充质的连接。这些被称为夏贝纤维(Sharpey fibers)。
调控鱼类鳞片形成的基因之一是音猬因子(sonic hedgehog, shh)基因,它通过shh蛋白参与器官发生和细胞通讯过程,从而促进鳞片的形成。[54][55] 载脂蛋白E(ApoE)负责运输和代谢甘油三酯和胆固醇,它与shh有相互作用,因为ApoE为shh信号通路提供胆固醇。研究表明,在细胞分化和相互作用过程中,ApoE的转录水平很高,这表明该蛋白对鳞片的后期发育非常重要。