定义
类囊体（thylakoid）是[[0. 叶绿体（Chloroplast）]]内部由膜围成的扁平囊状结构，是[[0. 光合作用（Photosynthesis）（整理中）]]光反应的场所。类囊体膜上嵌有[[0. 光系统]]I、光系统II及电子传递链复合物，是将光能转化为化学能的核心结构。
结构特征
类囊体的形态组织分为两种类型：
• **基粒类囊体（Grana thylakoids）**：多个圆盘状类囊体垛叠形成基粒（granum），每个基粒含5-20层囊体。基粒之间通过基质类囊体相连
• **基质类囊体（Stroma lamellae）**：连接相邻基粒的非垛叠膜片段，贯穿叶绿体基质
类囊体膜为单层膜结构，含有特征性的半乳糖脂（而非磷脂双分子层中常见的磷脂），赋予膜独特的流动性与光系统的最佳嵌入环境。
功能机制
类囊体的光合功能集中于类囊体膜上的四个核心复合物：
1. **光系统II（PSII）**：主要位于基粒类囊体，催化水的光解（2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻），释放氧气 2. **细胞色素b6f复合物**：传递电子并将质子从基质泵入类囊体腔 3. **光系统I（PSI）**：主要位于基质类囊体，将电子传递至NADP⁺还原酶 4. **ATP合酶**：利用跨类囊体膜的质子梯度驱动ATP合成
类囊体腔内pH可低至4-5，与基质（pH约8）之间的ΔpH驱动ATP合酶旋转催化。
调控意义
基粒与基质类囊体中光系统的不对称分布具有调控意义。当光照条件变化时，LHCII（捕光复合物II）的磷酸化驱动其从基粒类囊体迁移至基质类囊体，平衡两个光系统之间的激发能分配（状态转换）。
参考资料
• Nelson N, Ben-Shem A. The complex architecture of oxygenic photosynthesis. *Nat Rev Mol Cell Biol*. 2004;5(12):971-982.
• Mustárdy L, Garab G. Granum revisited. A three-dimensional model—where things fall into place. *Trends Plant Sci*. 2003;8(3):117-122.