1. 外排泵为正V型 2. [[细胞周质(Periplasm，周质空间)]]中的一个质子会结合上来，驱动外排泵合拢，然后变为朝内开的倒V型 3. 质子释放到[[0. 细胞质(cytoplasm)]]中。[[细胞质基质（cytosol）]]中的药物分子结合上来，恢复正V状态，把药物分子运到[[细胞周质(Periplasm，周质空间)]]并释放。
耗能的地方
质子泵（Proton Pump）把[[细胞质基质（cytosol）]]中的质子运回到[[细胞周质(Periplasm，周质空间)]]
核心同源性判断（按质子泵类型分类）
| 质子泵类型 | 革兰氏阴性菌中的定位 / 功能 | 线粒体内膜对应组分 | 同源性 | 关键证据 | | :----------------------- | :----------------------------------------------- | :---------------------------------------------------------------------------------- | :--- | :-------------------------------------------- | | **F 型（F₀F₁-ATP 合酶）** | 质膜 / 内膜，利用质子动力势（PMF）合成 ATP，也可反向水解 ATP 泵出质子 | 内膜 F₀F₁-ATP 合酶，功能与结构一致 | 高度同源 | 亚基组成（F₁：α₃β₃γδε；F₀：abcₙ）、旋转催化机制、序列保守，契合内共生起源说 | | **呼吸链质子泵（复合物 I/III/IV）** | 内膜，电子传递偶联质子外排建立 PMF（如 NADH 脱氢酶、细胞色素 bc₁、细胞色素氧化酶） | 内膜同源复合物（如[[复合体I：NADH脱氢酶（NADH dehydrogenase）]]、[[复合体III：细胞色素还原酶]]、[[复合体IV：细胞色素氧化酶]]） | 核心同源 | 细菌复合物 I 含线粒体复合物核心亚基同源物，辅因子（铁硫簇、血红素）与电子传递机制保守 | | **P 型质子泵** | 少数菌质膜，自磷酸化驱动质子转运（如 KdpFABC） | 无对应质子泵（线粒体以 F 型为主） | 非同源 | 机制为自磷酸化构象循环，与线粒体 F 型无序列 / 结构同源 | | **V 型质子泵** | 罕见于菌膜，多见于真核液泡 / 溶酶体 | 无 | 非同源 | 结构与 F 型相似但功能为水解 ATP 泵质子，与线粒体核心质子泵无同源性 |
关键细节补充
1. **同源核心：F₀F₁-ATP 合酶与呼吸链复合物**
• F 型质子泵是革兰氏阴性菌（如大肠杆菌）与线粒体的核心同源组分，序列、亚基组装、旋转催化机制高度保守，是内共生起源的关键分子证据。
• 呼吸链质子泵（如复合物 I、III、IV）的核心亚基与辅因子在细菌与线粒体间保守，仅细菌组分更精简，功能均为电子传递偶联质子外排。
2. **非同源的质子泵**
• P 型质子泵依赖自磷酸化转运质子，与线粒体 F 型 / 呼吸链质子泵的机制、结构无同源性。
• V 型质子泵在细菌中少见，与线粒体核心质子泵无进化关联。
3. **次级主动运输的能量关联≠质子泵同源**
次级主动运输消耗 PMF，而 PMF 由同源的呼吸链质子泵 / F 型泵建立，但次级主动运输的转运蛋白（如 MFS）与质子泵本身无同源性，仅能量偶联相关。
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总结
革兰氏阴性菌中与次级主动运输能量供应直接相关的核心质子泵（F₀F₁-ATP 合酶、呼吸链复合物），与线粒体内膜对应组分**高度同源**；而 P 型 / V 型等少数质子泵则与线粒体无同源性。
类似线粒体的[[0. 电子传递链]]