称谓
苹果酸穿梭 苹果酸-天冬氨酸穿梭 malate–aspartate shuttle malate shuttle
发生场所
• 肝脏、心肌组织
• 在身体的其他大部分区域被发现。
组成
• [[线粒体基质（mitochondrial matrix）]]和[[膜间隙（intermembrane space）]]中的[[8. TAC：苹果酸氧化为草酰乙酸：苹果酸脱氢酶（MDH）]]
• [[线粒体基质（mitochondrial matrix）]]和[[膜间隙（intermembrane space）]]中的[[谷草转氨酶（aspartate aminotransferase，AST）]]
• [[线粒体内膜（inner membrane）]]中的[[苹果酸--α-酮戊二酸反向转运蛋白]]
• [[线粒体内膜（inner membrane）]]中的[[谷氨酸--天冬氨酸反向转运蛋白]]
生理意义
• 细胞质中的$通过此路，在线粒体内重新生成$
• 允许线粒体在不需要消耗代谢物的情况下，从$移动电子，并且它使用两个反转运蛋白来运输代谢物，保持线粒体基质和细胞质之间的平衡。
• 用于将[[0. 糖酵解途径：EMP途径]]中产生的电子转运穿过[[线粒体内膜（inner membrane）]]，以便在真核生物中进行[[0. 氧化磷酸化]]
• 由于苹果酸-天冬氨酸穿梭在线粒体基质内再生$，它能够最大化[[0. 糖酵解（glycolysis）]] 产生的ATP数量（每个$产生3个ATP），最终导致每分子[[C6：葡萄糖（glucose）]]代谢净增38个ATP分子。与此相比，[[0. 三磷酸甘油穿梭（glycerol-phosphate shuttle）]]将^+$还原为$，将电子捐赠给电子传递链中的醌池，并且每个化[[0. 糖酵解（glycolysis）]] 产生的$只能生成2个ATP（最终导致每分子[[C6：葡萄糖（glucose）]]代谢净增36个ATP）。（这些ATP数字是前化学渗透的，应该根据米切尔和其他许多人的工作进行调整。每个$仅产生2.5个ATP，每个$仅产生1.5个ATP。因此，每分子葡萄糖的ATP应从38减少到32，从36减少到30。在氧化磷酸化过程中引入无机磷酸所需的额外^+$也导致了30和32这两个数字）。
原理
![[Malate-aspartate_shuttle.png]]
从过程角度描述
1. [[膜间隙（intermembrane space）]] 1. [[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]、[[C5：α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid，AKG）]]变为[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]、[[0. 谷氨酸（Glu，麸氨酸，glutamate）]]：[[谷草转氨酶（aspartate aminotransferase，AST）]] 2. [[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]消耗$转化为[[C4：苹果酸（malic）]]：[[8. TAC：苹果酸氧化为草酰乙酸：苹果酸脱氢酶（MDH）]] 2. [[膜间隙（intermembrane space）]]->[[线粒体基质（mitochondrial matrix）]] [[C4：苹果酸（malic）]]、[[0. 谷氨酸（Glu，麸氨酸，glutamate）]]跨[[线粒体内膜（inner membrane）]]进入
• [[C4：苹果酸（malic）]]通过[[苹果酸--α-酮戊二酸反向转运蛋白]]送入
• [[0. 谷氨酸（Glu，麸氨酸，glutamate）]]通过[[谷氨酸--天冬氨酸反向转运蛋白]]送入
3. [[线粒体基质（mitochondrial matrix）]] 1. [[C4：苹果酸（malic）]]经过TAC循环变为[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]，$重现：[[8. TAC：苹果酸氧化为草酰乙酸：苹果酸脱氢酶（MDH）]] 2. [[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]结合[[0. 谷氨酸（Glu，麸氨酸，glutamate）]]变为[[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]、[[C5：α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid，AKG）]]：[[谷草转氨酶（aspartate aminotransferase，AST）]] 4. [[线粒体基质（mitochondrial matrix）]]->[[膜间隙（intermembrane space）]] [[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]、[[C5：α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid，AKG）]]跨[[线粒体内膜（inner membrane）]]进入
• [[C5：α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid，AKG）]]通过[[苹果酸--α-酮戊二酸反向转运蛋白]]送入
• [[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]通过[[谷氨酸--天冬氨酸反向转运蛋白]]送入
从场所的角度描述
[[膜间隙（intermembrane space）]]
• [[8. TAC：苹果酸氧化为草酰乙酸：苹果酸脱氢酶（MDH）]]
• [[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]->[[C4：苹果酸（malic）]]
• $->^+$
• [[谷草转氨酶（aspartate aminotransferase，AST）]]
• [[C5：α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid，AKG）]]->[[0. 谷氨酸（Glu，麸氨酸，glutamate）]]
• [[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]->[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]
[[线粒体基质（mitochondrial matrix）]]
• [[8. TAC：苹果酸氧化为草酰乙酸：苹果酸脱氢酶（MDH）]]
• [[C4：苹果酸（malic）]]->[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]
• ^+$->$
• [[谷草转氨酶（aspartate aminotransferase，AST）]]
• [[0. 谷氨酸（Glu，麸氨酸，glutamate）]]->[[C5：α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid，AKG）]]
• [[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]->[[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]
[[线粒体内膜（inner membrane）]]
• [[谷氨酸--天冬氨酸反向转运蛋白]]
• [[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]：[[线粒体基质（mitochondrial matrix）]]->[[膜间隙（intermembrane space）]]
• [[0. 谷氨酸（Glu，麸氨酸，glutamate）]]：[[膜间隙（intermembrane space）]]->[[线粒体基质（mitochondrial matrix）]]
• [[苹果酸--α-酮戊二酸反向转运蛋白]]
• [[C5：α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid，AKG）]]：[[线粒体基质（mitochondrial matrix）]]->[[膜间隙（intermembrane space）]]
• [[C4：苹果酸（malic）]]：[[膜间隙（intermembrane space）]]->[[线粒体基质（mitochondrial matrix）]]
调节
通过精氨酸甲基化[[8. TAC：苹果酸氧化为草酰乙酸：苹果酸脱氢酶（MDH）]]来调节。蛋白质精氨酸N-甲基转移酶CARM1通过破坏其二聚化来甲基化并抑制MDH1，这抑制了苹果酸-天冬氨酸穿梭，并抑制了胰腺癌细胞的线粒体呼吸。