目前,对哺乳动物类胡萝卜素吸收机制的研究较为深入。虽然水产动物的类胡萝卜素吸收机制报道较少,但类胡萝卜素吸收机制在动物中比较保守,哺乳类的研究结果可作为水产动物的有益参考。哺乳动物类胡萝卜素吸收的主要部位是小肠,在小肠内类胡萝卜素与双亲性、疏水性化合物(如胆盐、胆固醇、脂肪酸、单酰甘油三酯和磷脂等)形成微胶粒,而后通过肠道刷状缘经淋巴系统进入血液。天然类胡萝卜素多以脂肪酸酯的形式存在,经胰羧酸酯脂肪酶分解成游离胡萝卜素醇后被肠道吸收
类胡萝卜素吸收的影响因素
类胡萝卜素来源、饲料组分和加工过程均影响对类胡萝卜素的吸收效率。
• 经过萃取和微胶囊处理的类胡萝卜素比原态类胡萝卜素的吸收效率高。
• 饲料中的脂质利于类胡萝卜素形成微胶粒,因而能促进对类胡萝卜素的吸收。
• 晶体状态或与蛋白结合的类胡萝卜素难以进入微胶粒,故比脂滴和生物膜中的类胡萝卜素吸收率低。
• 轻度加热和加工能破坏植物细胞壁、结合蛋白和细胞器,可将类胡萝卜素释放出来利于吸收。
• [[维生素C:抗坏血酸]]和[[维生素E]] 能提高胃肠道中类胡萝卜素的稳定性利于其吸收
• 纤维、[[C18:油酸(oleic acid)]] 、植物甾醇和甾烷醇酯会降低类胡萝卜素的吸收。
有关水产动物吸收类胡萝卜素的影响因素研究尚未见报道。
类胡萝卜素的吸收机制及关键分子
早期研究认为,类胡萝卜素的吸收形式是简单扩散,但后来发现其吸收具有选择性和饱和现象,易化扩散才是其主要的吸收方式。参与类胡萝卜素吸收的分子见图3。B类清道夫受体(scavenger receptor B1,SR-B1)是类胡萝卜素易化扩散的载体之一,也是最早鉴定的类胡萝卜素跨膜转运载体。敲除SR-B1基因后,小鼠小肠的胡萝卜素和胡萝卜醇的吸收均显著降低。决定簇36(cluster determinant 36,CD36)也被证明是类胡萝卜素的转运载体,参与了肠道上皮细胞类胡萝卜素的跨膜转运。CD36和SR-B1均为跨膜糖蛋白,具有一个较大的胞外功能域。CD36和SR-B1三级结构同源建模表明,贯穿整个分子的大空腔可能是转运脂质的通道。这两种蛋白以分子模式而非特异表位识别配体,因此,其配体种类多样。CD36的配体包括类胡萝卜素、长链脂质、脂蛋白、血小板反应素-1、胶原蛋白、凋亡细胞、淀粉样蛋白B和感染疟疾的红细胞。SR-B1能结合高密度脂蛋白(HDLs),并进行胆固醇的跨膜转运。CD36和SR-B1序列保守性较高,在许多水产动物的转录组中也发现了同源基因,但其表达水平在不同体色品系间无显著性差异。
肠上皮细胞吸收类胡萝卜素示意图 ![[Pasted image 20241226105454.png]]
PTF—植物氟烯;lyc—番茄红素;βc—β-胡萝卜素;αc—α-胡萝卜素;β-cr—β-隐黄素;lut—叶黄素;car—类胡萝卜素;apocar—脱辅基类胡萝卜素;A—被动扩散;B—未知游离端转运蛋白;C—未知基底段转运蛋白;?—假定的途径;ER—内质网;HDL—高密度脂蛋白;ApoA1—载脂蛋白A1;SR-BI、CD36和NPC1L1—3种膜转运蛋白。
PTF—phytofluene;lyc—lycopene;βc—β-carotene;αc—α-carotene;β-cr—β-cryptoxanthine;lut—lutein;car—carotenoids;apocar—apocarotenoids;A—passive diffusion;B—unidentified apical transporter;C—unidentified basolateral efflux transporter;?—putative pathway;ER—endoplasmic reticulum;HDL—high density lipoprotein;ApoA1—apolipoprotein A1;SR-BI,CD36,and NPC1L1—three transport proteins.
SR-B1转运类胡萝卜素的功能在进化上高度保守。果蝇(Drosophila melanogaster)的同源物ninaD蛋白与复眼色素缺失有关,该蛋白可以跨膜转运玉米黄素和β-胡萝卜素。ninaD基因的非同意突变会导致果蝇缺乏类胡萝卜素、维甲酸和维生素E。家蚕(Bombyx mori)的ninaD是类胡萝卜素在蚕丝中积累的关键因素,突变后会产生白色蚕茧的表型。金丝雀(Serinus canaria)羽毛和皮肤呈色同样需要SR-B1基因,该基因突变失活后产生隐性白色羽毛的表型,且白色突变体血液和组织的类胡萝卜素水平极低,机体严重缺乏维生素A。
ATP盒式转运蛋白(ATP cassette transporter protein,ABC)也参与了类胡萝卜素的跨膜转运。家鸡(Gallus gallus)ABC蛋白家族的ABCG5/G8参与了叶黄素的转运,且进入肠上皮细胞的类胡萝卜素可被ABCA1重新转运到肠道中。ABCG5突变会影响血液循环中叶黄素和胆固醇含量。中华锯齿米虾(Neocaridina denticulata sinensis)不同体色品系间ABCG和ABCB家族的数个基因存在显著性差异,且RNA干扰ABCG2基因后,米虾复眼色素细胞、体表色素细胞数量及色素颗粒分布均发生显著性变化。此外,ABCG2的SNP位点与米虾体色、类胡萝卜素含量存在关联。ABC跨膜转运类胡萝卜素为主动转运,这表明机体可主动控制细胞内类胡萝卜素的含量。