称谓
乙醛酸循环 Glyoxylate cycle 乙醛酸途径 乙醛酸旁路
相关生物
• 植物
• 细菌
• 原生生物
• 真菌
典型物种：
• 大肠杆菌、醋酸杆菌等
• 油料作物种子发芽期
植物
乙醛酸循环在植物种子中有特别意义。它使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过[[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]]转变为[[C6：葡萄糖（glucose）]]。
在植物中，乙醛酸循环发生在称为乙醛糖体的特殊过氧化物酶体中。 这个循环允许种子在发芽期间使用脂质作为能量来形成枝条。 由于缺乏执行此功能的器官，种子无法利用光合作用产生生物量。 发芽种子的脂质储存用于形成碳水化合物，促进生物体的生长和发育。
病原真菌
在某些病原真菌中，乙醛酸循环可能起到完全不同的作用。 乙醛酸循环的主要酶[[苹果酸合酶 (Malate synthase, MS)]]和[[异柠檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase, ICL)]]的水平在与人类宿主接触后大大增加。 与野生型相比，缺乏[[异柠檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase, ICL)]]的特定真菌种类的突变体在小鼠研究中的毒力也显著降低。 这两个观察结果之间的确切联系仍在探索中，但可以得出结论，乙醛酸循环是这些微生物发病机制中的一个重要因素。
脊椎动物
脊椎动物曾被认为无法进行这个循环，因为没有证据表明它的两种关键酶，[[异柠檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase, ICL)]]和[[苹果酸合酶 (Malate synthase, MS)]]。 然而，一些研究表明，这种途径可能存在于一些（如果不是全部）脊椎动物中。 具体来说，一些研究表明，乙醛酸循环的成分在鸡的肝脏组织中大量存在。 诸如此类的数据支持这种循环理论上可以发生在最复杂的脊椎动物中的想法。
过程
其总反应式为：
2 [[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]] + 2 ^+$ + FAD → [[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]] + 2 [[辅酶A]] + 2 NADH + $ + 2 ^+$
或
2 [[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]] + 2 ^+$ + 2$ → [[C4：琥珀酸（succinic）]] + 2 [[辅酶A]] + 2 NADH + 2 ^+$
![[乙醛酸循环.png]]
相关酶
[[1. TAC：乙酰辅酶 A 与草酰乙酸缩合：柠檬酸合酶（CS）]] [[2. TAC：柠檬酸异构化为异柠檬酸：顺乌头酸酶（aconitase）]]
[[异柠檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase, ICL)]] [[苹果酸合酶 (Malate synthase, MS)]]
[[6. TAC：琥珀酸氧化为延胡索酸：琥珀酸脱氢酶（SDH），复合体II]] [[7. TAC：延胡索酸水合为苹果酸：延胡索酸酶（fumarase）]] [[8. TAC：苹果酸氧化为草酰乙酸：苹果酸脱氢酶（MDH）]]
具体过程
1. 原料准备阶段：乙酰辅酶A的准备
【脂肪体】的[[0. 脂肪酸]]跨脂肪体膜进入细胞质基质 [[C2：乙酸（ethanoic acid）]]或[[0. 脂肪酸]]跨【乙醛酸循环体】膜进入【乙醛酸循环体】，生成[[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]]
• [[C2：乙酸（ethanoic acid）]]通过[[乙酸激酶]]转化为[[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]]
• [[0. 脂肪酸]]经过[[0. β 氧化]]转化为[[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]]
2. 原料准备阶段：OAA通过【苹果酸-天冬氨酸穿梭】跨膜
[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]通过[[0. 苹果酸-天冬氨酸穿梭（malate–aspartate shuttle）]]进入【乙醛酸循环体】
线粒体内
[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]在[[谷草转氨酶（aspartate aminotransferase，AST）]]作用下接受[[0. 谷氨酸（Glu，麸氨酸，glutamate）]]的α-氨基形成[[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]
【乙醛酸循环体】内
1. [[C4：天冬氨酸（Asp，aspartate）]]再经[[谷草转氨酶（aspartate aminotransferase，AST）]]的作用将氨基转移到[[C5：α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid，AKG）]]分子上，本身形成[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]。
3. 在【乙醛酸循环体】内进行TAC，形成异柠檬酸
1. [[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]与[[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]]结合形成[[C6：柠檬酸（Citric Acid）]] 2. [[C6：柠檬酸（Citric Acid）]]异构化形成[[C6：异柠檬酸（isocitric）]]
4. 【乙醛酸循环体】内绕过二氧化碳的生成步骤
1. [[C6：异柠檬酸（isocitric）]]经[[异柠檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase, ICL)]]裂解成为[[C4：琥珀酸（succinic）]]和[[乙醛酸（glyoxylate）]]。 2. [[乙醛酸（glyoxylate）]]与另一分子[[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]]在[[苹果酸合酶 (Malate synthase, MS)]]催化缩合形成[[C4：苹果酸（malic）]]
5. 糖异生
[[C4：苹果酸（malic）]]经[[0. 苹果酸-天冬氨酸穿梭（malate–aspartate shuttle）]]穿过【乙醛酸循环体】膜进入细胞溶胶
【乙醛酸循环体】膜
[[C4：苹果酸（malic）]]穿过【乙醛酸循环体】膜进入细胞溶胶
细胞质基质
• 由[[8. TAC：苹果酸氧化为草酰乙酸：苹果酸脱氢酶（MDH）]]将 [[C4：苹果酸（malic）]]氧化为[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]。
• [[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]可经[[0. 糖异生（Gluconeogenesis）]]转变为[[C6：葡萄糖（glucose）]]。
5. 琥珀酸进行剩余步骤
[[C4：琥珀酸（succinic）]]通过[[0. 二羧酸转运载体]]两次跨膜（【乙醛酸循环体】膜、线粒体内膜）转移至线粒体。
线粒体
[[C4：琥珀酸（succinic）]]经过TAC循环最终形成[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]，同时将2分子^+$和一分子的$还原。
6. 其他
[[C4：琥珀酸（succinic）]]也可用于糖的合成
生理意义
特点：乙醛酸循环绕过了[[0. 碳循环：TCA循环]]中碳以$形式损失的步骤。 ^112458
• 植物种子在不损失碳的情况下萌发
[[0. 脂肪酸]]产生[[C6：葡萄糖（glucose）]]
乙醛酸循环的中心是[[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]]向[[C4：琥珀酸（succinic）]]的转化，以合成糖类(碳水化合物)。
在微生物中，当[[C6：葡萄糖（glucose）]]或[[C6：果糖（fructose ）]]等单糖不可用时，乙醛酸循环允许细胞使用C2 化合物，如乙酸盐，以满足细胞碳需求。通常认为动物中不存在该循环，但在胚胎发生早期阶段的[[0. 线虫动物门（Nematoda）]]除外。然而，近年来，在一些动物组织中检测到参与乙醛酸循环的关键酶
• [[异柠檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase, ICL)]]
• [[苹果酸合酶 (Malate synthase, MS)]]
引发了关于细菌和动物体内酶的进化关系的问题，并表明动物编码循环的替代酶，其功能不同于非后生动物物种中已知的苹果酸合酶和异柠檬酸裂合酶。
植物以及一些藻类和细菌可以使用乙酸盐作为碳源来生产碳化合物。 植物和细菌采用了一种称为乙醛酸循环的柠檬酸循环的改进，以从两个乙酸碳单元产生四个碳二羧酸。 乙醛酸循环绕过了柠檬酸循环的[[TCA循环总结：2次脱羧]]，直接通过[[异柠檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase, ICL)]]和[[苹果酸合酶 (Malate synthase, MS)]]将[[C6：异柠檬酸（isocitric）]]转化为[[C4：苹果酸（malic）]]、[[C4：琥珀酸（succinic）]]。从而允许在包括[[C6：葡萄糖（glucose）]]在内的大分子的后期合成中使用简单的碳化合物。 [[乙醛酸（glyoxylate）]]随后与[[C2：乙酰CoA（Acetyl-CoA）]]结合产生[[C4：苹果酸（malic）]]，由[[苹果酸合酶 (Malate synthase, MS)]]催化。 [[C4：苹果酸（malic）]]也是由[[C4：琥珀酸（succinic）]]在[[6. TAC：琥珀酸氧化为延胡索酸：琥珀酸脱氢酶（SDH），复合体II]]和[[7. TAC：延胡索酸水合为苹果酸：延胡索酸酶（fumarase）]]的作用下平行形成的。
在糖异生中的作用
来自脂质的脂肪酸通常被脊椎动物用作能源，因为[[0. 脂肪酸]]通过[[0. β 氧化]]降解为乙酸盐分子。 这种与[[辅酶A]]的活性硫醇基结合的乙酸盐进入[[0. 碳循环：TCA循环]]，在此完全氧化为$。 因此，该途径允许细胞从脂肪中获取能量。 为了使用脂肪中的乙酸盐进行碳水化合物的生物合成，使用乙醛酸循环，其初始反应与[[0. 碳循环：TCA循环]]相同。
含有细胞壁的生物体，例如植物、真菌和细菌，在生长过程中需要非常大量的碳水化合物来生物合成复杂的结构多糖，例如[[纤维素（cellulose）]]、[[葡聚糖]]和[[几丁质]]。 在这些生物体中，在没有可用碳水化合物的情况下（例如，在某些微生物环境中或植物种子发芽期间），乙醛酸循环允许通过[[0. β 氧化]]中产生的乙酸盐从脂质合成[[C6：葡萄糖（glucose）]]。
生成的[[C4：琥珀酸（succinic）]]可进入[[0. 碳循环：TCA循环]]，最终形成[[C4：草酰乙酸（OAA，oxaloacetate）]]。
反应场所和相关酶
催化乙醛酸途径的酶，既存在于线粒体，又存在于一种植物膜特有的亚细胞结构【乙醛酸循环体】，特别包括只存在【乙醛酸循环体】的两种酶，即 [[异柠檬酸裂合酶 (Isocitrate lyase, ICL)]] [[苹果酸合酶 (Malate synthase, MS)]]