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0. 卡尔文循环(Calvin cycle)

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![[卡尔文循环1.png]] ![[卡尔文循环2.png]]

别名

卡氏循环 卡尔文循环 开尔文循环 Calvin cycle Calvin-Benson C3循环

简介

卡尔文循环(Calvin cycle)是光合作用里碳反应的一部分,反应场所为叶绿体内的基质,分为三个阶段: 1. 羧化[[0. 二磷酸核酮糖羧化酶(rubisco)]] 2. [[0. C3酸还原到C3糖]] 3. [[0. RuBP再生(还原性磷酸戊糖途径,RPPP)]]

卡尔文循环是一种类似克雷伯氏循环的新陈代谢过程,其可使起始物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳形态进入,并以糖的形态离开。整个循环是利用ATP作为能量来源,并以降低能阶的方式来消耗NADPH,如此以增加高能电子来制造糖。其制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖,而是一种称为[[C3:甘油醛 3-磷酸(PGAL;G3P)]]的三碳糖。为了要合成1摩尔这种碳,整个循环过程必须发生3次的取代作用,将3摩尔的二氧化碳固定。

大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳,通过[[0. 二磷酸核酮糖羧化酶(rubisco)]]的作用,整合到一个[[C5:二磷酸核酮糖(ribulose bisphosphate,RuBP)]]的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子激活,使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定,会分解为两分子的三碳化合物[[C3:3-磷酸甘油酸(PGA,3PG)]]。后者被在光反应中生成的NADPH与氢离子还原,此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一系列变化,最后再生成一分子[[C5:二磷酸核酮糖(ribulose bisphosphate,RuBP)]],循环重新开始。卡尔文循环每进行六次,生成一分子葡萄糖。

过程

步骤1:碳的固定

[[0. 二磷酸核酮糖羧化酶(rubisco)]]

步骤2:[[C3:甘油醛 3-磷酸(PGAL;G3P)]]的合成

[[0. C3酸还原到C3糖]]

> Tip:每3摩尔的$可产生6摩尔的[[C3:甘油醛 3-磷酸(PGAL;G3P)]],但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水化合物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了6摩尔的[[C3:甘油醛 3-磷酸(PGAL;G3P)]],1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用,但是其他的5摩尔则被回收以形成3摩尔的[[核酮糖二磷酸(RuBP)]]。

步骤3:[[核酮糖二磷酸(RuBP)]]的再形成

[[0. RuBP再生(还原性磷酸戊糖途径,RPPP)]]

> Tip:在一连串反应中,5摩尔[[C3:甘油醛 3-磷酸(PGAL;G3P)]]碳骨架,在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的[[核酮糖二磷酸(RuBP)]]。为了完成这个步骤,此循环多耗费了3摩尔的ATP,接着[[核酮糖二磷酸(RuBP)]]又准备好再度接收$,使整个循环又可以继续。为了合成1摩尔[[C3:甘油醛 3-磷酸(PGAL;G3P)]],卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH,然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。[[C3:甘油醛 3-磷酸(PGAL;G3P)]]是卡尔文循环中的副产品,并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质,可以用来以合成其他的有机化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。

单独的光反应和单独的卡尔文循环,都不能直接利用$来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象,而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。