在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，就是主要进行卡尔文循环的地方。
其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后，进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳利用此细胞才进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此过程消耗ATP。
该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉，会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉，将会贮存于维管束鞘细胞 (bundle-sheath cells) 内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。
![[C4植物.png]]
![[Pasted image 20260111024312.png]] ![[Pasted image 20260111025222.png]]
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C4水生植物
纯C4代谢
伊乐藻（Elodea canadensis）
C4 代谢或 “C4-CAM 混合途径”
• 黑藻（Hydrilla verticillata）
• 水蕴草（Egeria densa）
• 龙舌草（Ottelia alismoides）：可在低 CO₂下临时启动类 CAM 特征