百科词条

0. 光反应 ing

</i

作者：admin

2026-08-16

科普视频

Z方案

![[光反应1.png]] ![[Z-scheme.png]]

光系统I和光系统II之间的合作创建了一个从$到^+$的电子和质子流动，产生了合成[[C6：葡萄糖（glucose）]]所需的NADPH。这条途径被称为“Z方案”，因为从$通过[[叶绿素II：P680]]和[[叶绿素I：P700]]到^+$的氧化还原图类似于字母Z。

在光依赖反应中，一个叶绿素分子吸收一个光子并失去一个电子。这个电子被一种称为脱镁叶绿素（pheophytin）的叶绿素改性形式接收，然后传递给一个[[泛醌（UQ）]]分子，从而启动电子沿着电子传递链的流动，最终导致NADP还原为NADPH。此外，这还在叶绿体膜上创造了质子梯度（能量梯度），由ATP合酶在合成ATP时使用。叶绿素分子最终通过一个称为光解的过程重新获得它失去的电子，该过程分解水分子并释放氧气。

在绿色植物非循环电子流条件下的光依赖反应的总体方程式为：

$ 2 H_2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 P_i + 光 → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O_2 $

---

大多数使用产氧光合作用的生物使用可见光进行光依赖反应，尽管至少有三种生物使用短波红外线，或者更具体地说，远红辐射。

一些生物采用更为激进的光合作用变体。一些[[0. 古菌（Archaea，古菌域，古细菌）]]使用一种更简单的方法，该方法使用一种类似于动物视觉中使用的色素。细菌视紫红质在阳光的作用下改变其构型，充当质子泵。这更直接地产生了质子梯度，然后转化为化学能。这个过程不涉及二氧化碳固定，也不释放氧气，似乎是从更常见类型的光合作用中独立演化而来的。

并非所有波长的光都能支持光合作用。光合作用的行动光谱取决于存在的辅助色素类型。例如，在绿色植物中，行动光谱类似于叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱，吸收峰在紫色-蓝色和红色光。在红藻中，行动光谱是蓝绿色光，这使得这些藻类能够使用光谱的蓝色端在过滤掉地面绿色植物使用的较长波长（红色光）的更深水域中生长。光谱中未被吸收的部分是赋予光合生物其颜色（例如，绿色植物、红藻、紫色细菌）的部分，并且对于相应生物的光合作用来说是最无效的。

在植物中，光依赖反应发生在叶绿体的类囊体膜上，驱动ATP和NADPH的合成。光依赖反应有两种形式：循环反应和非循环反应。

在非循环反应中，光子被光系统II的光合色素和辅助色素（见右边的示意图）的光捕获复合体捕获。光子被光捕获复合体吸收后，通过一种称为光诱导电荷分离的过程释放出一个电子。光捕获系统是光系统II反应中心叶绿素分子的核心。那个松散的电子被初级电子受体分子pheophytin接收。随着电子在电子传递链（图中显示的所谓Z-方案）中传递，通过将质子阳离子（H+）泵过膜并进入类囊体空间来产生化学渗透势。ATP合酶酶利用这种化学渗透势在光磷酸化过程中制造ATP，而NADPH是非循环反应中Z-方案的终端还原反应的产物。电子进入光系统I中的叶绿素分子。在那里，它被该光系统吸收的光进一步激发。然后，电子沿着一系列电子受体分子传递，并向它们传递一部分能量。传递给电子受体的能量用于将氢离子移过类囊体膜进入腔。电子最终用于将NADP还原为NADPH（它在光独立反应中有功能）；此时，那个电子的路径结束。

循环反应类似于非循环反应，但不同之处在于它只产生ATP，而不产生还原的NADP（NADPH）。循环反应仅发生在光系统I。一旦电子从光系统中被移开，电子沿着电子受体分子传递并返回到光系统I，从那里它被释放，因此得名循环反应。

水的光解

通过一个光系统进行的线性电子传输将使该光系统的反应中心被氧化。要提升另一个电子，首先需要重新还原反应中心。从光系统I的反应中心（P700）失去的激发电子由来自光系统II电子传递的拟兰铜蛋白补充，其电子来自光系统II的电子传递。作为Z-方案的第一步，光系统II需要外部电子源来还原其被氧化的叶绿素a反应中心。绿色植物和蓝细菌光合作用的电子源是水。两个水分子通过光系统II的四个连续的电荷分离反应的能量被氧化，产生一个分子双原子氧和四个氢离子。产生的电子被传递到一个氧化还原活性的酪氨酸残基，该酪氨酸残基被P680+的能量氧化。这恢复了P680吸收另一个光子并释放另一个光解离电子的能力。水的氧化是在光系统II中由一个包含四个锰离子和一个钙离子的氧化还原活性结构催化进行的；这个氧 evolving复合体结合两个水分子，并含有用于驱动水氧化反应的四个氧化等价物（Kok的S-状态图）。氢离子在类囊体腔中释放，因此有助于跨膜化学渗透势，导致ATP合成。

---

![[光反应2.png]]

原理

• 光子和电子只能一对一传递能量

• 电子脱离速度与光强无关，只与光子震动频率（能量）有关

• [[0. 类胡萝卜素（carotenoid）]]、[[0. 叶绿素]]的能级相对连续，根据颜色的不同作为不同的能量载体存在

• 植物追求的通常不是程度最大，而是效率最高

• 要赶在电子在激发态跃迁回基态之前用能量载体接走

• 色素转化效率不高：色素电子吸收光子导致跃迁是个概率性事件

• 散失的能量：

• 热辐射，如[[叶绿素a（Chlorophyll a）]]吸收蓝光，激发出红光

• 荧光，能量更低，波长更长，更容易回收。

漏斗模型

荧光共振能量转移

回收荧光：用另一种能量稍低的色素（能够被上一个色素的荧光激发的色素）去接收这个荧光光子。当非常接近时，两个色素的电子将发生共振（耦合），能量直接转移而不发生光子的发射、吸收。

单独提取的[[0. 叶绿素]]吸收的光很快会以荧光、热的形式散失；而完整的叶片中被激发的[[0. 叶绿素]]几乎不产生荧光。

基子传递

能量还会以量子力学的方式在色素之间传递：两个同种色素分子过于靠近会共享电子，激发一个分子等同于激发另一个分子，从而缩短了能量转移的时间。

位置调控通过蛋白质之间形成复合体实现。

色素被固定在蛋白质内部，很大程度上避免了外界分子的碰撞，避免了能量的损耗。

光合单位

光系统

类囊体薄膜上

第一步：光系统

第二步

[[ATP合酶（复合体V）]]

类囊体腔中的^+$通过ATP合酶排出类囊体

第三步

NADPH