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0. 光系统I(PSI)

photosystem I PSI plastocyanin–ferredoxin oxidoreductase 质体蓝素 - 铁氧还蛋白氧化还原酶 是藻类、植物和蓝细菌光合作用光反应中的两个光系统之一。光系统I是一个完整的膜蛋白复合体,它利用光能催化电子穿过类囊体膜,从质体蓝素转移到铁氧还蛋白。最终,通过光系统I转移的电子被用来产生中等能量氢载体NADPH。光系统I吸收的光子能量还产生

称谓

photosystem I PSI plastocyanin–ferredoxin oxidoreductase 质体蓝素 - 铁氧还蛋白氧化还原酶

是藻类、植物和蓝细菌光合作用光反应中的两个光系统之一。光系统I是一个完整的膜蛋白复合体,它利用光能催化电子穿过类囊体膜,从质体蓝素转移到铁氧还蛋白。最终,通过光系统I转移的电子被用来产生中等能量氢载体NADPH。光系统I吸收的光子能量还产生一种质子动力,用于生成ATP。

PSI由超过110个辅因子组成,显著多于[[0. 光系统II(PSII)]]。

电子离开[[0. 光系统II(PSII)]]后,被转移到细胞色素b6f复合体,然后传递给[[质体蓝素]],一种蓝色铜蛋白和电子载体。质体蓝素复合体携带的电子将中和下一个反应中心,即光系统I中的电子对。

与光系统II和细菌反应中心一样,一对叶绿素a分子启动了光诱导的电荷分离。这对分子被称为P700,其中700是指叶绿素分子最大吸收光的波长。P700位于蛋白质的中心。一旦启动了光诱导的电荷分离,电子就会通过一个位于P700正上方的叶绿素α分子,接着是通过正上方的奎宁分子,然后通过三个4Fe-4S簇,最后到达一个可交换的铁氧还蛋白复合体。铁氧还蛋白是一种可溶性蛋白,含有一个由四个半胱氨酸残基配位的2Fe-2S簇。质体蓝素传递来的电子中和了高能P700+的正电荷,质体蓝素最终接收到的能量用于将QH2转换回Q。因此,光系统I催化的总体反应是:

$ Pc(Cu^+) + Fd[ox] + hν → Pc(Cu^{2+}) + Fd[red] $

组件与作用

光系统I(PSI)的两个主要亚单位,PsaA和PsaB,是密切相关的蛋白质,参与绑定关键的电子传递辅因子P700、Acc、A0、A1和Fx。PsaA和PsaB都是含有730到750个氨基酸的整合膜蛋白,包含11个跨膜片段。一个被称为Fx的`[4Fe-4S]`铁硫簇由四个半胱氨酸协调;PsaA和PsaB各提供两个[[C3:半胱氨酸(Cys;cysteine)]]。每个中的两个[[C3:半胱氨酸(Cys;cysteine)]]相邻,位于第九和第十个跨膜片段之间的环中。在[[C3:半胱氨酸(Cys;cysteine)]]下游似乎存在一个[[C6:亮氨酸(Leu,leucine)]]拉链基序,这可能有助于PsaA/PsaB的二聚化。终端电子受体FA和FB,也是`[4Fe-4S]`铁硫簇,位于一个9-kDa的蛋白质PsaC中,该蛋白质在Fx附近与PsaA/PsaB核心结合。

光子

天线复合体中的色素分子通过光激发诱导电子和能量转移。

天线复合体

天线复合体由附着在两个蛋白质上的[[0. 叶绿素]]和[[0. 类胡萝卜素(carotenoid)]]分子组成。这些色素分子在光激发时传递光子的共振能量。天线分子可以吸收可见光谱内所有波长的光。这些色素分子的数量因生物种类而异。例如,

• 蓝细菌Synechococcus elongatus(Thermosynechococcus elongatus)大约有100个叶绿素和20个类胡萝卜素

• 菠菜叶绿体大约有200个叶绿素和50个类胡萝卜素

位于光系统I天线复合体内的叶绿素分子被称为P700反应中心。天线分子传递的能量被导向反应中心。每个PSI可能有高达120个或低至25个叶绿素分子。

P700反应中心

[[叶绿素I:P700]]

改性叶绿素A0和A1

修饰的叶绿素A0和A1 这两种修饰的叶绿素分子是PSI中的早期电子受体。它们在PsaA/PsaB两侧各存在一个,形成两条电子传递路径以到达Fx。A0从^*$接受电子,并将其传递给同一侧的A1,然后A1将电子传递给同一侧的醌。不同物种似乎对A/B分支有不同的偏好。

生理意义

利用光能催化电子跨类囊体膜从质体蓝素传递到铁氧还蛋白。最终,光系统I传递的电子被用于生成中等能量的$。光系统I吸收的光子能量还会产生质子动力势,用于生成ATP。

催化反应

吸收光谱于700nm达到峰值 主要用于产生能量载体NADPH

$ ADP+P_i=ATP $ $ NADP^++2e^-+H^+=NADPH $

进化

分子数据表明,PSI 可能起源于[[绿色硫细菌(GSB,光能自养菌)]]的光系统。[[绿色硫细菌(GSB,光能自养菌)]]的光系统与[[0. 蓝菌门(Cyanobacteria,蓝细菌)]]、藻类和高等植物的光系统并不相同,但存在许多类似的功能和结构。

不同光系统之间有三个主要相似之处:

• 氧化还原电位足够负以还原[[铁氧还蛋白(Ferredoxin, Fd)]];

• 电子接受反应中心包含铁硫蛋白;

• 两种光系统复合物中的氧化还原中心都构建在蛋白质亚基二聚体上。

[[绿色硫细菌(GSB,光能自养菌)]]的光系统甚至包含 PSI 电子传递链中的所有相同辅因子。两者之间的相似性数量和程度强烈表明,PSI 和[[绿色硫细菌(GSB,光能自养菌)]]的类似光系统是从一个共同祖先光系统进化而来的。