称谓
光系统II photosystem II PSII water-plastoquinone oxidoreductase 水 - 质体醌氧化还原酶
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光系统 II 是生成两个电子的光系统，这些电子最终会在铁氧还蛋白-NADP-还原酶中还原 NADP⁺。光系统 II 存在于叶绿体内的类囊体膜上，这是绿色植物中进行光合作用的场所。光系统 II 的结构与细菌反应中心非常相似，理论上它们拥有共同的祖先。
反应始于一对类似于细菌反应中心中叶绿素分子的激发。由于存在叶绿素 a（而非细菌叶绿素），光系统 II 吸收较短波长的光。反应中心的叶绿素分子对通常被称为 P680。当光子被吸收后，产生的高能电子被转移到附近的脱镁叶绿素分子。在图中，脱镁叶绿素分子位于叶绿素分子对的右上方，呈灰色。电子从脱镁叶绿素分子通过两个质体醌分子传递，第一个紧密结合，第二个松散结合。紧密结合的分子显示在脱镁叶绿素分子上方，呈红色。松散结合的分子位于其左侧，也呈红色。这种电子流动与细菌反应中心中的过程相似。完全还原松散结合的质体醌分子为 QH₂ 需要两个电子，并吸收两个质子。
光系统 II 与细菌反应中心的区别在于中和叶绿素 a 分子对的电子来源。在细菌反应中心中，电子来自细胞色素亚基中的还原态血红素基团或水溶性细胞色素 c 蛋白。
每当 P680 吸收一个光子时，它会释放一个电子给脱镁叶绿素，从而带正电荷。在这种光诱导的电荷分离后，P680⁺ 成为一种高能量的强氧化剂。它将能量传递给直接位于叶绿素分子对下方的锰中心结合的水分子，并从中提取电子。该中心位于图中叶绿素分子对的左下方，包含四个锰离子、一个钙离子、一个氯离子和一个酪氨酸残基。锰擅长这些反应，因为它能够以四种氧化态存在：Mn²⁺、Mn³⁺、Mn⁴⁺ 和 Mn⁵⁺。锰还能与含氧分子（如水）形成强键。氧化两个水分子形成氧分子的过程需要四个电子。在锰中心被氧化的水分子是还原两个 Q 分子为 QH₂ 的电子的来源。迄今为止，这种水分解催化中心尚未被任何人造催化剂复制。
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位置
植物、藻类和蓝细菌的类囊体膜中
生理意义
通过从水分裂中获取电子来补充丢失的电子，光系统II为整个光合作用提供了所需的电子。水氧化产生的氢离子（质子）有助于形成质子梯度，[[ATP合酶（复合体V）]]利用这一梯度生成ATP。传递给质体醌的激发电子最终用于将^+$还原为$，或用于非循环电子传递。 光系统 II 通过氧化水来获取电子，这一过程称为光解。分子氧是这一过程的副产物，正是这一反应为大气提供了氧气。
结构
光系统 II 的核心由两个亚基组成，分别称为 D1 和 D2。这两个亚基与细菌反应中心中的 L 和 M 亚基相似。光系统 II 与细菌反应中心的不同之处在于，它具有许多额外的亚基，这些亚基结合了额外的[[0. 叶绿素]]以提高效率。
核心：[[叶绿素II：P680]]
由两个同源蛋白D1和D2组成的伪对称异源二聚体^+$构成。与其他光系统的反应中心不同，其他光系统中发生初始光诱导电荷分离的叶绿素二聚体上的正电荷由两个单体均等共享，而在完整的光系统II中，电荷主要集中在一个叶绿素中心（70%−80%）。正因如此，^+$具有高度氧化性，能够参与水的分解反应。
存在于蓝细菌和绿色植物中的光系统II由大约20个亚基（具体数量因生物体而异）以及其他辅助的光捕获蛋白组成。每个光系统II包含至少99个辅助因子：
• 35个[[叶绿素a（Chlorophyll a）]]
• 12个[[β-胡萝卜素（β-carotene）]]
• 2个脱镁叶绿素
• 2个质体醌
• 2个血红素
• 1个^-$
• 20个脂质
• 1个$簇（包括2个^-$）
• 1个非血红素^{2+}$
• 每个单体中2个推测的^{2+}$离子
放氧复合体（Oxygen-evolving complex ，OEC）
氧释放复合体是水分解氧化的场所。它是一个金属氧簇，由四个锰离子（氧化态从+3到+4不等）和一个二价钙离子组成。当它氧化水分子时，产生氧气和质子，它依次将水分子中的四个电子传递到一个酪氨酸（D1-Y161）侧链，然后传递到P680本身。该复合体由三个蛋白亚单位组成，分别是OEE1（PsbO）、OEE2（PsbP）和OEE3（PsbQ）；第四个PsbR肽链则与之相邻。
五个氧原子作为氧桥连接五个金属原子，以及四个与$簇结合的水分子；在每个光系统II单体中发现了超过1300个水分子，其中一些形成了广泛的氢键网络，可能作为质子、水或氧分子的通道。
催化反应
捕获光子以激发^-$，这些^-$随后通过多种辅酶和辅助因子传递，将质体醌还原为质体醌醇（将电子穿梭到醌末端电子受体）。被激发的电子通过氧化水分子来补充，形成氢离子和分子氧。
吸收光谱于680nm达到峰值 制造ATP并分解水分子生成$，把^+$泵入类囊体腔中。
$ 12H_2O\xrightarrow{光}24H^++6O_2+12e^- $ 或
2[[泛醌（UQ）]]+2$+hv->$+2[[还原型辅酶Q（UQH2）]]
$ 2Q+2H_2O+hv\xrightarrow{}O_2+2QH_2 $
这种还原醌的过程与细菌反应中心中的过程类似。
水的分解
水分解过程：电子传递与调控
将$氧化为$需要从2个$分子中提取4个^-$和4个^+$。$是通过光系统II（PSII）内放氧复合体（OEC）的循环反应释放的。 科学家提出了一个由五次闪光诱导的S态转换循环，描述了OEC的四种氧化还原状态：
• 当存储了四个氧化当量（处于S4态）时，OEC会回到其基本的S0态。
• 在没有光照的情况下，OEC会“松弛”到S1态；S1态通常被称为“暗稳定态”。S1态主要由氧化态为Mn³⁺、Mn³⁺、Mn⁴⁺、Mn⁴⁺的锰离子组成。
• 中间S态作为一种调节机制，并作为S态与[[C9：酪氨酸（Tyr，tyrosine）]]Z之间的连接。
图示：
![[Water_splitting_process.jpg]]
• 第一层（A）展示了原始的Kok模型中的S态循环
• 第二层（B）展示了电子传递（S态推进）与中间S态（`[YzSn]`，n=0,1,2,3）形成的弛豫过程之间的联系。
抑制剂
PSII的抑制剂被用作除草剂。主要有两类化学家族：
• 源自氰尿酰氯的三嗪类化合物
• 阿特拉津（atrazine）
• 西玛津（simazine）
• 芳基脲类化合物
• 绿麦隆（chlortoluron）
• 敌草隆（DCMU）（它会抑制从光系统II到质体醌的电子传递）