所属生物
• [[0. 绿弯菌门(Chloroflexota)]]
• [[紫色硫细菌(PSB)]]
• [[紫细菌(紫非硫细菌,PNSB)]]
• [[0. 红细菌属(Rhodobacter,红杆菌属)]]
• [[0. 蓝菌门(Cyanobacteria,蓝细菌)]]、高等植物的[[0. 光系统II(PSII)]]
紫细菌的II型反应中心
结构
细菌的光合作用反应中心是理解捕获光能的生物过程的结构和化学机制的重要模型。20 世纪 60 年代,Roderick Clayton 首次从紫色细菌中纯化出反应中心复合物。然而,第一个晶体结构(右上图)是由 Hartmut Michel、Johann Deisenhofer 和 Robert Huber 于 1984 年确定的,他们因此共同获得了 1988 年的诺贝尔奖。这也是第一个膜蛋白复合物的三维晶体结构,具有重要科学意义。
研究发现,四个不同的亚基对光合作用反应中心的功能至关重要。在结构图中,L 和 M 亚基分别以蓝色和紫色显示,它们都跨越了质膜的脂双层。它们在结构上相似,均具有 5 个跨膜 α 螺旋。L 和 M 亚基结合了四个细菌叶绿素 b(BChl-b)分子、两个细菌脱镁叶绿素 b(BPh)分子、两个醌分子(QA 和 QB)以及一个亚铁离子。H 亚基(图中以金色显示)位于质膜的细胞质侧。细胞色素亚基(未在图中显示)包含四个 c 型血红素,位于膜的周质表面(外侧)。后一个亚基并非光合细菌中的普遍结构特征。L 和 M 亚基结合了功能性和光相互作用辅因子,图中以绿色显示。
来自不同细菌物种的反应中心可能含有略微不同的细菌叶绿素和细菌脱镁叶绿素发色团作为功能性辅因子。这些变化会导致可吸收光的颜色发生偏移。反应中心包含两种色素,用于收集和传递光子吸收的能量:BChl 和 Bph。BChl 大致类似于绿色植物中的叶绿素分子,但由于微小的结构差异,其最大吸收波长向红外区域偏移,波长可长达 1000 nm。Bph 的结构与 BChl 相同,但中心的镁离子被两个质子取代。这种变化导致吸收峰偏移和氧化还原电位降低。
机制
这一过程始于光被靠近膜周质侧的两个 BChl 分子吸收。这对叶绿素分子通常被称为“特殊对”,根据物种的不同,它们吸收的光子波长为 870 nm 或 960 nm,因此被称为 P870(针对[[Rhodobacter sphaeroides]])或 P960(针对绿芽孢杆菌,Blastochloris viridis),其中 P 代表“色素”(Pigment)。一旦 P 吸收了一个光子,它会释放一个电子,该电子通过另一个 BChl 分子传递到 L 亚基中的 BPh。这种初始的电荷分离导致 P 带正电荷,而 BPh 带负电荷。这一过程在 10 皮秒(10⁻¹¹ 秒)内完成。
在这种状态下,P⁺ 和 BPh⁻ 上的电荷可能会发生电荷重组,从而浪费能量并将其转化为热量。反应中心结构的几个因素有助于防止这种情况发生。首先,与反应中心中的其他两个氧化还原反应相比,从 BPh⁻ 到 P960⁺ 的电子转移相对较慢。较快的反应包括将电子从 BPh⁻(BPh⁻ 被氧化为 BPh)转移到电子受体醌(QA),以及将电子从反应中心上方的细胞色素亚基中的血红素转移到 P960⁺(P960⁺ 被还原为 P960)。
位于紧密结合的醌分子 QA 上的高能电子被转移到一个可交换的醌分子 QB 上。该分子与蛋白质松散结合,很容易分离。将 QB 完全还原为 QH₂ 需要两个电子,并在此过程中从细胞质中吸收两个质子。还原的醌 QH₂ 通过膜扩散到另一个蛋白质复合物(细胞色素 bc1 复合物)中,在那里被氧化。在此过程中,QH₂ 的还原能力被用于将质子泵过膜到周质空间。然后,来自细胞色素 bc1 复合物的电子通过一种可溶性细胞色素 c 中间体(称为细胞色素 c2)在周质中传递到细胞色素亚基。